საპირისპირო შეწოვა. მილაკოვანი რეაბსორბცია
მილაკოვანი რეაბსორბცია - ეს არის მილაკების უჯრედების მიერ შეწოვის პროცესი და თირკმელების სითხისა და კაპილარების უჯრედებში პირველადი შარდიდან ორგანიზმისთვის აუცილებელი ნივთიერებების ტრანსპორტირება.
პროქსიმალურ მილაკებში ნივთიერებების 80% ხელახლა შეიწოვება: მთელი გლუკოზა, ყველა ვიტამინი, ჰორმონი, მიკროელემენტი; დაახლოებით 85% NaCl და H2O, ასევე დაახლოებით 50% შარდოვანა, რომელიც ხვდება მილაკების კაპილარებში და ბრუნდება ზოგად სისხლის მიმოქცევის სისტემაში.
რეაბსორბციის პროცესისთვის აუცილებელია მოხსნის ბარიერის კონცეფცია. მოხსნის ზღურბლი არის სისხლში ნივთიერების კონცენტრაცია, რომლის დროსაც მისი სრულად რეაბსორბცია შეუძლებელია. ორგანიზმისთვის თითქმის ყველა ბიოლოგიურად მნიშვნელოვან ნივთიერებას აქვს გამოყოფის ბარიერი. მაგალითად, შარდით გლუკოზის გამოყოფა (გლუკოზურია) ხდება მაშინ, როდესაც მისი კონცენტრაცია სისხლში 10 მმოლ/ლ-ს აღემატება. გლუკოზურიასთან ერთად იზრდება შარდის ოსმოსური წნევა, რაც იწვევს შარდის რაოდენობის ზრდას (პოლიურია). ასევე არსებობს არაზღვრული ნივთიერებები, რომლებიც გამოიყოფა ნებისმიერი კონცენტრაციით პლაზმაში და ულტრაფილტრატში.
რეაბსორბციის მექანიზმი გზების ჩათვლით: ჯერ ნივთიერებები შედიან ტუბულურ უჯრედებში ფილტრატიდან, შემდეგ ისინი მემბრანული სატრანსპორტო სისტემებით ტრანსპორტირდებიან უჯრედშორის სივრცეში; უჯრედშორისი სივრცეებიდან დიფუზირდება უაღრესად გამტარ ნაღვლის მილაკებში და კაპილარებში.
ტრანსპორტი შეიძლება იყოს აქტიური ან პასიური. აქტიური რეაბსორბციახდება სპეციალური ფერმენტული სისტემების მონაწილეობით, ენერგიის მოხმარებით ელექტროქიმიური გრადიენტის მიმართ. ფოფატები და Na + აქტიურად შეიწოვება. აქტიური რეაბსორბციის გამო, ნივთიერებები შეიძლება შეიწოვოს შარდიდან სისხლში, მაშინაც კი, თუ მათი კონცენტრაცია სისხლში ტოლია მილაკოვანი სითხის კონცენტრაციისა ან უფრო მაღალი.
ასოცირებული ტრანსპორტიგლუკოზა და ამინომჟავები. მილაკების ღრუდან უჯრედებში ნივთიერებები ტრანსპორტირდება გადამზიდველის გამოყენებით, რომელიც აუცილებლად დამატებით ამაგრებს Na +-ს. უჯრედის შიგნით კომპლექსი იშლება. გლუკოზის კონცენტრაცია იზრდება და კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ ის ტოვებს უჯრედს.
პასიური რეაბსორბციახდება ენერგიის მოხმარების გარეშე დიფუზიისა და ოსმოსის გამო. ამ პროცესში მთავარი როლი ეკუთვნის მილაკების კაპილარებში ჰიდროსტატიკური წნევის განსხვავებას. პასიური რეაბსორბციის გამო, H2O, ქლორიდები და შარდოვანა ხელახლა შეიწოვება.
რეაბსორბციის კიდევ ერთი მექანიზმია პინოციტოზი.ასე შეიწოვება ცილები.
Na + და თანმხლები ანიონების აქტიური ტრანსპორტირების შედეგად ფილტრატის ოსმოსური წნევა მცირდება და წყლის ექვივალენტური რაოდენობა ოსმოსით გადადის კაპილარებში. შედეგად, მილაკებში წარმოიქმნება ფილტრატი, იზოტონური კაპილარების სისხლით. ეს ფილტრატი შედის ჰენლეს მარყუჟში. აქ ხდება შარდის შემდგომი რეაბსორბცია და კონცენტრაცია მბრუნავი საწინააღმდეგო ნაკადისისტემები. შარდის კონცენტრაცია ხდება შემდეგნაირად. ნეფრონის მარყუჟის აღმავალ ნაწილში, რომელიც გადის მედულაში, აქტიურად შეიწოვება Na, K, Ca, Mg, Cl და შარდოვანა, რომლებიც შედიან უჯრედშორის სითხეში, ზრდიან იქ ოსმოსურ წნევას. ჰენლეს მარყუჟის დაღმავალი ნაწილი გადის მაღალი ოსმოსური წნევის არეში, ამიტომ მარყუჟის ამ ნაწილიდან წყალი გამოდის უჯრედშორის სივრცეში ოსმოსის კანონების მიხედვით. მარყუჟის დაღმავალი ნაწილიდან H2O-ის გამოყოფა იწვევს შარდის უფრო კონცენტრირებას სისხლის პლაზმასთან შედარებით. ეს ხელს უწყობს Na +-ის რეაბსორბციას მარყუჟის აღმავალ ნაწილში, რაც თავის მხრივ იწვევს H2O-ის გამოყოფას დაღმავალ ნაწილში. ეს ორი პროცესი წყვილდება, შედეგად, შარდი კარგავს დიდი რაოდენობით H2O-ს და Na+-ს ჰენლეს მარყუჟში, ხოლო მარყუჟიდან გამოსასვლელში შარდი კვლავ იზოტონური ხდება.
ამრიგად, ჰენლეს მარყუჟის როლი, როგორც საწინააღმდეგო ნაკადიკონცენტრაციის მექანიზმი განისაზღვრება შემდეგი ფაქტორებით:
1) აღმავალი და დაღმავალი მუხლების მჭიდრო ბრუნვა;
2) დაღმავალი კიდურის გამტარიანობა H2O-სთვის;
3) დაღმავალი კიდურის გაუვალობა გახსნილი ნივთიერებების მიმართ;
4) აღმავალი სეგმენტის გამტარიანობა Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +, SG;
5) აქტიური სატრანსპორტო მექანიზმების არსებობა აღმავალ კიდურში.
IN მილის დისტალური ნაწილიხდება Na +, K+, Ca2+, Mg2+, H2O-ის შემდგომი რეაბსორბცია, რაც დამოკიდებულია ამ ნივთიერებების კონცენტრაციაზე სისხლში - ფაკულტატური რეაბსორბცია. თუ ისინი ბევრია, მაშინ ისინი არ შეიწოვება, თუ ცოტაა, მაშინ ისინი უბრუნდებიან სისხლში. დისტალური განყოფილება არეგულირებს და ინარჩუნებს ორგანიზმში Na + და K + იონების მუდმივ კონცენტრაციას. H2O-სთვის მილაკის დისტალური ნაწილის კედლების გამტარიანობა რეგულირდება ADHჰიპოფიზის ჯირკვლის (ADH) (რომლის სეკრეცია დამოკიდებულია სისხლის ოსმოსურ წნევაზე). ოსმოსური წნევის მატებასთან ერთად (ანუ H2O ოდენობის დაქვეითებით), აღგზნებულია ჰიპოთალამუსის ოსმორეცეპტორები, იზრდება ADH სეკრეცია, იზრდება მილაკების კედლების გამტარიანობა H20-სთვის და ის ხელახლა შეიწოვება სისხლში. ანუ ინახება ორგანიზმში და მცირდება ოსმოსური წნევა.
ანალოგიურად რეგულირდება წყლის რეაბსორბცია მოსავლის მილში, რომელიც ასევე მონაწილეობს ჰიპერტონული ან ჰიპოტონური შარდის წარმოქმნაში, ორგანიზმის წყლის საჭიროებიდან გამომდინარე.
მილაკოვანი რეაბსორბციის რაოდენობანივთიერებები განისაზღვრება პირველად და საბოლოო შარდში მათ რაოდენობას შორის სხვაობით. წყლის მილაკოვანი რეაბსორბციის რაოდენობა (RH2O) განისაზღვრება გლომერულური ფილტრაციის სიჩქარეს (GFR) და საბოლოო შარდის რაოდენობას შორის სხვაობით და გამოიხატება GFR-ის პროცენტულად. RH 2 ო = Sip - V / SIP × 100%
ნორმალურ პირობებში რეაბსორბციის მაჩვენებელი 98-99%-ია. პროქსიმალური მილაკების ფუნქციის შესაფასებლად გლუკოზის მაქსიმალური რეაბსორბცია (Tmg) განისაზღვრება სისხლის პლაზმაში მისი კონცენტრაციის გაზრდით იმ ზღვარამდე, რომელიც მნიშვნელოვნად აღემატება ზღურბლს. Tmg = Sip × Pg - Ug × V , სადაც Sip არის GFR; Pg - სისხლში გლუკოზის კონცენტრაცია Ug - შარდში გლუკოზის კონცენტრაცია; V არის შარდის რაოდენობა, რომელიც გამოიყოფა 1 წუთში.საშუალო Tmg მნიშვნელობა მამაკაცებში არის 34,7 მმოლ/ლ. 40 წლის შემდეგ Tmg მცირდება 7%-ით სიცოცხლის ყოველი 10 წლის განმავლობაში.
დეტალები
რეაბსორბცია არის ნივთიერებების ტრანსპორტირება თირკმლის მილაკების სანათურიდან სისხლშიმიედინება პერიტუბულურ კაპილარებში. ხელახლა შეიწოვება პირველადი შარდის მოცულობის 65%.(დაახლოებით 120 ლ/დღეში. იყო 170 ლ, გამოვიდა 1,5): წყალი, მინერალური მარილები, ყველა საჭირო ორგანული კომპონენტი (გლუკოზა, ამინომჟავები). ტრანსპორტი პასიური(ოსმოზი, დიფუზია ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ) და აქტიური(პირველადი აქტიური და მეორადი აქტიური ცილის გადამზიდავი მოლეკულების მონაწილეობით). სატრანსპორტო სისტემები იგივეა, რაც წვრილ ნაწლავში.
ზღურბლის ნივთიერებები - ჩვეულებრივ მთლიანად რეაბსორბირდება(გლუკოზა, ამინომჟავები) და გამოიყოფა შარდით მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ მათი კონცენტრაცია სისხლის პლაზმაში აღემატება ზღვრულ მნიშვნელობას (ე.წ. „გამოყოფის ბარიერი“). გლუკოზისთვის ელიმინაციის ბარიერია 10 მმოლ/ლ (სისხლში გლუკოზის ნორმალური კონცენტრაციით 4,4-6,6 მმოლ/ლ).
არაზღვრული ნივთიერებები ყოველთვის გამოიყოფა სისხლის პლაზმაში მათი კონცენტრაციის მიუხედავად. ისინი არ შეიწოვება ან ნაწილობრივ შეიწოვება, მაგალითად, შარდოვანა და სხვა მეტაბოლიტები.
თირკმლის ფილტრის სხვადასხვა ნაწილების მუშაობის მექანიზმი.
1. პროქსიმალურ მილაკშიიწყება გლომერულური ფილტრატის კონცენტრაციის პროცესი და აქ ყველაზე მნიშვნელოვანი მარილების აქტიური შეწოვაა. აქტიური ტრანსპორტის დახმარებით, Na+-ის დაახლოებით 67% რეაბსორბირდება მილის ამ მონაკვეთიდან. წყლის თითქმის პროპორციული რაოდენობა და ზოგიერთი სხვა ხსნარი, როგორიცაა ქლორიდის იონები, პასიურად მიჰყვება ნატრიუმის იონებს. ამრიგად, სანამ ფილტრატი მიაღწევს ჰენლეს მარყუჟს, მისგან ნივთიერებების დაახლოებით 75% შეიწოვება. შედეგად, მილაკოვანი სითხე ხდება იზოსმოტური სისხლის პლაზმისა და ქსოვილის სითხეების მიმართ.
პროქსიმალური მილაკი იდეალურად შეეფერება მარილისა და წყლის ინტენსიური რეაბსორბცია. ეპითელიუმის მრავალი მიკროვილი ქმნის ეგრეთ წოდებულ ფუნჯის საზღვარს, რომელიც ფარავს თირკმლის მილის სანათურის შიდა ზედაპირს. შთამნთქმელი ზედაპირის ამ განლაგებით, უჯრედის მემბრანის ფართობი საგრძნობლად იზრდება და, შედეგად, მარილისა და წყლის დიფუზია მილაკის სანათურიდან ეპითელურ უჯრედებში გაადვილებულია.
2. ჰენლეს მარყუჟის დაღმავალი კიდური და აღმავალი კიდურის ნაწილი, მდებარეობს შიდა ფენაში მედულა, შედგება ძალიან თხელი უჯრედებისგან, რომლებსაც არ აქვთ ჯაგრისის საზღვარი და მიტოქონდრიების რაოდენობა მცირეა. ნეფრონის თხელი მონაკვეთების მორფოლოგია მიუთითებს ხსნარის აქტიური ტრანსპორტირების არარსებობაზე მილის კედელში. ნეფრონის ამ მიდამოში NaCl ძალიან ცუდად აღწევს მილის კედელში, შარდოვანა - გარკვეულწილად უკეთესია და წყალი გადის უპრობლემოდ.
3. ჰენლეს მარყუჟის აღმავალი კიდურის თხელი ნაწილის კედელიასევე არააქტიურია მარილის ტრანსპორტირებასთან დაკავშირებით. თუმცა, ის უაღრესად გამტარია Na+ და Cl--ის მიმართ, მაგრამ დაბალია შარდოვანას და თითქმის წყალგაუმტარი.
4. ჰენლეს მარყუჟის აღმავალი კიდურის სქელი ნაწილი, რომელიც მდებარეობს თირკმლის მედულაში, განსხვავდება აღნიშნული მარყუჟის დანარჩენი ნაწილისგან. ის აქტიურად ატარებს Na+ და Cl-ს მარყუჟის სანათურიდან ინტერსტიციულ სივრცეში. ნეფრონის ეს მონაკვეთი, დანარჩენ აღმავალ კიდურთან ერთად, უკიდურესად მცირეა წყალგამტარი. NaCl-ის რეაბსორბციის გამო, სითხე შედის დისტალურ მილაკში გარკვეულწილად ჰიპოოსმოტურად, ვიდრე ქსოვილის სითხეში.
5. წყლის მოძრაობა დისტალური მილის კედელში- პროცესი რთულია. დისტალურ მილაკს განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს K+, H+ და NH3 ქსოვილის სითხიდან ნეფრონის სანათურში და Na+, Cl- და H2O-ის ტრანსპორტირებისთვის ნეფრონის სანათურიდან ქსოვილის სითხეში. მას შემდეგ, რაც მარილები აქტიურად „გამოიძვრება“ მილაკის სანათურიდან, წყალი მათ პასიურად მიჰყვება.
6. შემგროვებელი სადინარიწყალგაუმტარი, რაც საშუალებას აძლევს მას გადავიდეს განზავებული შარდიდან თირკმლის მედულას უფრო კონცენტრირებულ ქსოვილოვან სითხეში. ეს არის ჰიპეროსმოზური შარდის ფორმირების ბოლო ეტაპი. NaCl-ის რეაბსორბცია ასევე ხდება სადინარში, მაგრამ Na+ კედელში აქტიური გადაცემის გამო. შემგროვებელი სადინარი გაუვალია მარილების მიმართ, მაგრამ მისი გამტარიანობა განსხვავდება წყლის მიმართ. შეგროვების სადინარის დისტალური ნაწილის მნიშვნელოვანი მახასიათებელი, რომელიც მდებარეობს თირკმელების შიდა მედულაში, არის მისი მაღალი გამტარიანობა შარდოვანას.
გლუკოზის რეაბსორბციის მექანიზმი.
პროქსიმალური(1/3) გლუკოზის რეაბსორბცია ხორციელდება გამოყენებით ეპითელური უჯრედების აპიკალური მემბრანის ჯაგრისის საზღვრის სპეციალური გადამტანები. ეს გადამტანები გლუკოზას გადააქვთ მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ისინი ერთდროულად აკავშირებენ და ატარებენ ნატრიუმს. ნატრიუმის პასიური მოძრაობა კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ უჯრედებშიიწვევს მემბრანის გავლით ტრანსპორტირებას და გლუკოზის გადამტანს.
ამ პროცესის განსახორციელებლად საჭიროა ნატრიუმის დაბალი კონცენტრაცია ეპითელურ უჯრედში, რაც ქმნის კონცენტრაციის გრადიენტს გარე და უჯრედშიდა გარემოს შორის, რაც უზრუნველყოფილია ენერგიაზე დამოკიდებული მუშაობით. სარდაფის მემბრანის ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო.
ამ ტიპის ტრანსპორტი ე.წ მეორადი აქტიური, ან სიმპორტი, ანუ ერთი ნივთიერების (გლუკოზის) ერთობლივი პასიური ტრანსპორტი მეორეს (ნატრიუმის) აქტიური ტრანსპორტირების გამო ერთი გადამზიდველის გამოყენებით. თუ პირველად შარდში გლუკოზის ჭარბი რაოდენობაა, ყველა სატრანსპორტო მოლეკულა შეიძლება მთლიანად დაიტვირთოს და გლუკოზა ვეღარ შეიწოვება სისხლში.
ამ სიტუაციას ახასიათებს კონცეფცია " ნივთიერების მაქსიმალური ტუბულარული ტრანსპორტირება(Tm გლუკოზა), რომელიც ასახავს მილაკოვანი გადამტანების მაქსიმალურ დატვირთვას ნივთიერების გარკვეულ კონცენტრაციაზე პირველად შარდში და, შესაბამისად, სისხლში. ეს მნიშვნელობა მერყეობს 303 მგ/წთ ქალებში 375 მგ/წთ მამაკაცებში. მაქსიმალური მილაკოვანი ტრანსპორტის მნიშვნელობა შეესაბამება "თირკმლის ექსკრეციის ბარიერის" კონცეფციას.
თირკმლის ექსკრეციის ბარიერიისინი ამას ეძახიან ნივთიერების კონცენტრაცია სისხლშიდა, შესაბამისად, პირველად შარდში, რომელშიც ის მთლიანად ვეღარ შეიწოვებამილაკებში და ჩნდება საბოლოო შარდში. ისეთ ნივთიერებებს, რომლებისთვისაც შესაძლებელია გამოყოფის ზღურბლის აღმოჩენა, ანუ მთლიანად რეაბსორბირებული სისხლში დაბალ კონცენტრაციებში, მაგრამ არა მთლიანად მომატებულ კონცენტრაციებში, ეწოდება ზღვრული ნივთიერებები. ამის მაგალითია გლუკოზა, რომელიც მთლიანად შეიწოვება პირველადი შარდიდან პლაზმური კონცენტრაციით 10 მმოლ/ლ-ზე დაბალი, მაგრამ ჩნდება საბოლოო შარდში, ანუ სრულად არ შეიწოვება, როდესაც მისი შემცველობა სისხლის პლაზმაში 10 მმოლ/ლ-ზე მეტია. აქედან გამომდინარე, გლუკოზისთვის ელიმინაციის ბარიერია 10 მმოლ/ლ.
სეკრეციის მექანიზმები თირკმლის ფილტრში.
სეკრეცია არის ნივთიერებების ტრანსპორტირება სისხლიდანმიედინება პერიტუბულური კაპილარებით თირკმლის მილაკების სანათურში. ტრანსპორტი პასიური და აქტიურია. გამოიყოფა H+, K+ იონები, ამიაკი, ორგანული მჟავები და ფუძეები (მაგალითად, უცხო ნივთიერებები, კერძოდ წამლები: პენიცილინი და სხვ.). ორგანული მჟავებისა და ფუძეების სეკრეცია ხდება მეორადი აქტიური ნატრიუმზე დამოკიდებული მექანიზმის მეშვეობით.
კალიუმის იონების სეკრეცია.
კალიუმის იონების უმეტესობა ადვილად იფილტრება გლომერულებში, ჩვეულებრივ რეაბსორბირდება ფილტრატისგან ჰენლეს პროქსიმალურ მილაკებში და მარყუჟებში. მილაკსა და მარყუჟში აქტიური რეაბსორბციის სიჩქარე არ მცირდება მაშინაც კი, როდესაც სისხლში და ფილტრატში K+-ის კონცენტრაცია მნიშვნელოვნად იზრდება ორგანიზმის მიერ ამ იონის ჭარბი მოხმარების საპასუხოდ.
ამასთან, დისტალურ მილაკებსა და შემგროვებელ სადინარებს შეუძლიათ არა მხოლოდ რეაბსორბცია, არამედ კალიუმის იონების სეკრეციაც. კალიუმის გამოყოფით, ეს სტრუქტურები ცდილობენ მიაღწიონ იონურ ჰომეოსტაზს ორგანიზმში ამ ლითონის უჩვეულოდ დიდი რაოდენობით მოხვედრის შემთხვევაში. K+-ის ტრანსპორტი, როგორც ჩანს, დამოკიდებულია ქსოვილის სითხიდან მილაკოვან უჯრედებში მის შეღწევაზე, ჩვეულებრივი Nar+ - Ka+ ტუმბოს აქტივობის გამო, K+-ის გაჟონვით ციტოპლაზმიდან მილაკოვან სითხეში. კალიუმს შეუძლია უბრალოდ გავრცელდეს ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივთირკმლის მილაკოვანი უჯრედებიდან სანათურში, რადგან მილაკოვანი სითხე ელექტროუარყოფითია ციტოპლაზმის მიმართ. ამ მექანიზმების მეშვეობით K+-ის სეკრეციას ასტიმულირებს ადრენოკორტიკალური ჰორმონი ალდოსტერონი, რომელიც გამოიყოფა სისხლის პლაზმაში K+ დონის მატების საპასუხოდ.
მილაკებში სხვადასხვა ნივთიერებების რეაბსორბცია უზრუნველყოფილია აქტიური და პასიური ტრანსპორტით. თუ ნივთიერება ხელახლა შეიწოვება ელექტროქიმიური და კონცენტრაციის გრადიენტების მიმართ, პროცესს ეწოდება აქტიური ტრანსპორტი. არსებობს ორი სახის აქტიური ტრანსპორტი: პირველადი აქტიური და მეორადი აქტიური. პირველადი აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება, როდესაც ნივთიერება გადადის ელექტროქიმიურ გრადიენტზე უჯრედული მეტაბოლიზმის ენერგიის გამო. ამის მაგალითია Na + იონების ტრანსპორტირება, რომელიც ხდება ფერმენტის Na + ,K + -ATPase მონაწილეობით, რომელიც იყენებს ATP ენერგიას. მეორადი აქტიური არის ნივთიერების გადატანა კონცენტრაციის გრადიენტის წინააღმდეგ, მაგრამ უჯრედის ენერგიის უშუალოდ ამ პროცესზე დახარჯვის გარეშე; ასე ხდება გლუკოზის და ამინომჟავების რეაბსორბცია. მილაკის სანათურიდან ეს ორგანული ნივთიერებები შედიან პროქსიმალური მილაკის უჯრედებში სპეციალური გადამზიდველის დახმარებით, რომელმაც უნდა დაურთოს Na + იონი. ეს კომპლექსი (გადამზიდავი + ორგანული ნივთიერება + Na +) ხელს უწყობს ნივთიერების მოძრაობას ჯაგრისის სასაზღვრო მემბრანაში და მის შეღწევას უჯრედში. აპიკალური პლაზმური მემბრანის მეშვეობით ამ ნივთიერებების გადაცემის მამოძრავებელი ძალაა უჯრედის ციტოპლაზმაში ნატრიუმის კონცენტრაცია, რომელიც უფრო დაბალია, ვიდრე ტუბულების სანათურში. ნატრიუმის კონცენტრაციის გრადიენტი გამოწვეულია ნატრიუმის უწყვეტი აქტიური მოცილებით უჯრედიდან უჯრედგარე სითხეში Na + ,K + -ATPase-ს დახმარებით, რომელიც ლოკალიზებულია უჯრედის ლატერალურ და სარდაფურ მემბრანებში.
წყლის, ქლორის და ზოგიერთი სხვა იონების, შარდოვანას რეაბსორბცია ხორციელდება პასიური ტრანსპორტის გამოყენებით - ელექტროქიმიური, კონცენტრაციის ან ოსმოსური გრადიენტის გასწვრივ. პასიური ტრანსპორტის მაგალითია ქლორის რეაბსორბცია დისტალურ დახვეულ მილაკში ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ, რომელიც შექმნილია ნატრიუმის აქტიური ტრანსპორტით. წყალი ტრანსპორტირდება ოსმოსური გრადიენტის გასწვრივ და მისი შთანთქმის სიჩქარე დამოკიდებულია მილის კედლის ოსმოსურ გამტარიანობაზე და მისი კედლის ორივე მხარეს ოსმოტურად აქტიური ნივთიერებების კონცენტრაციის განსხვავებაზე. პროქსიმალური მილის შიგთავსში წყლისა და მასში გახსნილი ნივთიერებების შეწოვის გამო იზრდება შარდოვანას კონცენტრაცია, რომლის მცირე რაოდენობა კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ ხელახლა შეიწოვება სისხლში. მოლეკულური ბიოლოგიის დარგში მიღწევებმა შესაძლებელი გახადა რეცეპტორების, აუტაკოიდების და ჰორმონების იონური და წყლის არხების (აკვაპორინების) მოლეკულების სტრუქტურის ჩამოყალიბება და ამით გააზრებული ზოგიერთი ფიჭური მექანიზმის არსი, რომელიც უზრუნველყოფს ნივთიერებების ტრანსპორტირებას. მილის კედელი. ნეფრონის სხვადასხვა ნაწილში უჯრედების თვისებები განსხვავებულია, ხოლო იმავე უჯრედში ციტოპლაზმური მემბრანის თვისებები განსხვავებულია.
მოდით განვიხილოთ იონის რეაბსორბციის უჯრედული მექანიზმი Na +-ის გამოყენებით. ნეფრონის პროქსიმალურ მილაკში Na + სისხლში შეწოვა ხდება მთელი რიგი პროცესების შედეგად, რომელთაგან ერთი არის Na +-ის აქტიური ტრანსპორტირება მილის სანათურიდან, მეორე არის პასიური რეაბსორბცია. Na + ორივე ბიკარბონატის და Cl - იონების შემდეგ აქტიურად ტრანსპორტირდება სისხლში. როდესაც ერთი მიკროელექტროდი შეიყვანეს მილაკების სანათურში, ხოლო მეორე პერიტუბულურ სითხეში, გამოვლინდა, რომ პოტენციური განსხვავება პროქსიმალური მილის კედლის გარე და შიდა ზედაპირებს შორის აღმოჩნდა ძალიან მცირე - დაახლოებით 1,3 მვ; დისტალური მილის ფართობი მას შეუძლია მიაღწიოს 60 მვ-ს. ორივე მილაკის სანათური ელექტროუარყოფითია, ხოლო სისხლში (და, შესაბამისად, უჯრედგარე სითხეში) Na + კონცენტრაცია უფრო მაღალია, ვიდრე ამ მილაკების სანათურში მდებარე სითხეში, ამიტომ Na + აქტიურად შეიწოვება ელექტროქიმიური პოტენციალის საწინააღმდეგოდ. გრადიენტი. ამ შემთხვევაში, Na + უჯრედში შედის ტუბულის სანათურიდან ნატრიუმის არხით ან გადამყვანის მონაწილეობით. უჯრედის შინაგანი ნაწილი უარყოფითად არის დამუხტული და დადებითად დამუხტული Na + უჯრედში შედის პოტენციური გრადიენტის გასწვრივ, მიიწევს ბაზალური პლაზმური მემბრანისკენ, რომლის მეშვეობითაც იგი გამოიყოფა უჯრედშორის სითხეში ნატრიუმის ტუმბოს საშუალებით; ამ მემბრანის პოტენციური გრადიენტი 70-90 მვ-ს აღწევს. არსებობს ნივთიერებები, რომლებსაც შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ Na + რეაბსორბციის სისტემის ცალკეულ ელემენტებზე. ამრიგად, დისტალური მილაკისა და შემგროვებელი სადინრის უჯრედის მემბრანაში ნატრიუმის არხი იკეტება ამილორიდისა და ტრიამტერენის მიერ, რის შედეგადაც Na + ვერ შედის არხში. უჯრედებში იონის ტუმბოების რამდენიმე ტიპი არსებობს. ერთ-ერთი მათგანია Na + ,K + -ATPase. ეს ფერმენტი განლაგებულია უჯრედის ბაზალურ და ლატერალურ გარსებში და უზრუნველყოფს Na +-ის ტრანსპორტირებას უჯრედიდან სისხლში და K +-ის შეყვანას სისხლიდან უჯრედში. ფერმენტს თრგუნავს საგულე გლიკოზიდები, მაგალითად, სტროფანტინი, უაბაინი. ბიკარბონატის რეაბსორბციაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ფერმენტი კარბოანჰიდრაზა, რომლის ინჰიბიტორია აცეტაზოლამიდი - ის აჩერებს ბიკარბონატის რეაბსორბციას, რომელიც გამოიყოფა შარდში.
გაფილტრული გლუკოზა თითქმის მთლიანად შეიწოვება პროქსიმალური მილის უჯრედების მიერ და, ჩვეულებრივ, მისი მცირე რაოდენობა გამოიყოფა შარდით დღეში (არაუმეტეს 130 მგ). გლუკოზის რეაბსორბციის პროცესი ხდება მაღალი კონცენტრაციის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ და მეორად აქტიურია. უჯრედის მწვერვალში (ლუმინალურ) მემბრანაში გლუკოზა ერწყმის გადამტანს, რომელიც ასევე უნდა დაერთოს Na +, რის შემდეგაც კომპლექსი ტრანსპორტირდება აპიკალური მემბრანის მეშვეობით, ე.ი. გლუკოზა და Na + შედის ციტოპლაზმაში. აპიკალური მემბრანა უაღრესად შერჩევითი და ცალმხრივი გამტარია და არ აძლევს არც გლუკოზას და არც Na + უჯრედიდან მილის სანათურში გადასვლის საშუალებას. ეს ნივთიერებები უჯრედის ფუძისკენ მოძრაობს კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ. გლუკოზის გადატანა უჯრედიდან სისხლში ბაზალური პლაზმური მემბრანის მეშვეობით გაადვილებული დიფუზიის ხასიათს ატარებს და Na +, როგორც ზემოთ აღინიშნა, ამოღებულია ამ მემბრანაში მდებარე ნატრიუმის ტუმბოს საშუალებით.
ამინომჟავები თითქმის მთლიანად შეიწოვება პროქსიმალური ტუბულური უჯრედებით. არსებობს ამინომჟავების მილაკის სანათურიდან სისხლში გადატანის მინიმუმ 4 სისტემა, რომლებიც ახორციელებენ რეაბსორბციას: ნეიტრალური, ორფუძიანი, დიკარბოქსილის ამინომჟავები და იმინომჟავები. სუსტი მჟავები და ფუძეები შეიძლება არსებობდეს, გარემოს pH-დან გამომდინარე, ორი ფორმით - არაიონირებული და იონიზებული. უჯრედის მემბრანები უფრო გამტარია არაიონიზირებული ნივთიერებების მიმართ. თუ მილაკოვანი სითხის pH მნიშვნელობა გადატანილია მჟავე მხარეს, მაშინ ფუძეები იონიზირებულია, ცუდად შეიწოვება და გამოიყოფა შარდით. "არაიონური დიფუზიის" პროცესი გავლენას ახდენს თირკმელების მიერ სუსტი ფუძეებისა და მჟავების, ბარბიტურატების და სხვა პრეპარატების გამოყოფაზე.
გლომერულებში გაფილტრული ცილის მცირე რაოდენობა ხელახლა შეიწოვება პროქსიმალური მილაკების უჯრედებით. ცილების გამოყოფა შარდით ჩვეულებრივ არ აღემატება 20-75 მგ დღეში, ხოლო თირკმლის დაავადების შემთხვევაში შეიძლება გაიზარდოს 50 გ-მდე დღეში. შარდში ცილების გამოყოფის მომატება (პროტეინურია) შესაძლოა გამოწვეული იყოს მათი რეაბსორბციის დარღვევით ან ფილტრაციის გაზრდით.
ელექტროლიტების, გლუკოზის და ამინომჟავების რეაბსორბციისგან განსხვავებით, რომლებიც აპიკალურ მემბრანაში შეღწევის შემდეგ უცვლელად აღწევს ბაზალურ პლაზმურ მემბრანაში და ტრანსპორტირდება სისხლში, ცილების რეაბსორბცია უზრუნველყოფილია ფუნდამენტურად განსხვავებული მექანიზმით. ცილა უჯრედში შედის პინოციტოზის გზით. გაფილტრული ცილის მოლეკულები ადსორბირდება უჯრედის აპიკალური მემბრანის ზედაპირზე, ხოლო მემბრანა მონაწილეობს პინოციტოზური ვაკუოლის ფორმირებაში. ეს ვაკუოლი მოძრაობს უჯრედის ბაზალური ნაწილისკენ. პერინუკლეარულ რეგიონში, სადაც ლამელარული კომპლექსი (გოლჯის აპარატი) ლოკალიზებულია, ვაკუოლებს შეუძლიათ შერწყმა ლიზოსომებთან, რომლებსაც აქვთ მრავალი ფერმენტის მაღალი აქტივობა. ლიზოსომებში დატყვევებული ცილები იშლება და შედეგად მიღებული ამინომჟავები და დიპეპტიდები გამოიყოფა სისხლში ბაზალური პლაზმური მემბრანის მეშვეობით.
თირკმლის მილაკებში რეაბსორბციის რაოდენობა განისაზღვრება გლომერულებში გაფილტრული ნივთიერების რაოდენობასა და შარდში გამოყოფილ ნივთიერების რაოდენობას შორის სხვაობით. ფარდობითი რეაბსორბციის (% R) გამოთვლისას დგინდება რეაბსორბირებული ნივთიერების პროპორცია გლომერულებში გაფილტრული ნივთიერების რაოდენობასთან.
პროქსიმალური მილაკოვანი უჯრედების რეაბსორბციის უნარის შესაფასებლად მნიშვნელოვანია გლუკოზის ტრანსპორტირების მაქსიმალური მნიშვნელობის განსაზღვრა. ეს მნიშვნელობა იზომება მაშინ, როდესაც მილაკოვანი სატრანსპორტო სისტემა მთლიანად გაჯერებულია გლუკოზით. ამისათვის გლუკოზის ხსნარი შეჰყავთ სისხლში და ამით ზრდის მის კონცენტრაციას გლომერულ ფილტრატში, სანამ გლუკოზის მნიშვნელოვანი რაოდენობა არ დაიწყებს შარდით გამოყოფას.
ადამიანის თირკმელებში ერთ დღეში წარმოიქმნება 170 ლიტრამდე ფილტრატი და გამოიყოფა 1-1,5 ლიტრი საბოლოო შარდი, დანარჩენი სითხე შეიწოვება მილაკებში. პირველადი შარდი იზოტონურია სისხლის პლაზმასთან (ანუ ის არის სისხლის პლაზმა ცილების გარეშე) მილაკებში ნივთიერებების რეაბსორბცია არის პირველადი შარდიდან ყველა სასიცოცხლო ნივთიერების საჭირო რაოდენობით დაბრუნება.
რეაბსორბციის მოცულობა = ულტრაფილტრატის მოცულობა - საბოლოო შარდის მოცულობა.
მოლეკულური მექანიზმები, რომლებიც მონაწილეობენ რეაბსორბციული პროცესების განხორციელებაში, იგივეა, რაც მექანიზმები, რომლებიც მოქმედებენ მოლეკულების პლაზმურ მემბრანებში სხეულის სხვა ნაწილებში გადაცემის დროს: დიფუზია, აქტიური და პასიური ტრანსპორტი, ენდოციტოზი და ა.
არსებობს რეაბსორბირებული მასალის გადაადგილების ორი გზა სანათურიდან ინტერსტიციულ სივრცეში.
პირველი არის მოძრაობა უჯრედებს შორის, ე.ი. ორი მეზობელი უჯრედის მჭიდრო შეერთების გზით - ეს არის პარაუჯრედული გზა . პარაცელულარული რეაბსორბცია შეიძლება განხორციელდეს მეშვეობით დიფუზია ან ნივთიერების გამხსნელთან ერთად გადაცემის გამო.რეაბსორბციის მეორე გზა - ტრანსუჯრედული ("უჯრედის" მეშვეობით). ამ შემთხვევაში, რეაბსორბირებულმა ნივთიერებამ უნდა გაიაროს ორი პლაზმური მემბრანა მილის სანათურიდან ინტერსტიციულ სითხემდე - სანათურში (ან აპიკალურ) მემბრანაში, რომელიც გამოყოფს ტუბულის სანათურში არსებულ სითხეს უჯრედების ციტოპლაზმისგან. და ბაზოლატერალური (ან კონტრლუმინალური) მემბრანა, რომელიც გამოყოფს ციტოპლაზმას ინტერსტიციული სითხისგან. ტრანსცელულარული ტრანსპორტი ტერმინით განსაზღვრული აქტიური მოკლედ, თუმცა ორი მემბრანიდან ერთის მაინც გადაკვეთა პირველადი ან მეორადი აქტიური პროცესით ხორციელდება. თუ ნივთიერება ხელახლა შეიწოვება ელექტროქიმიური და კონცენტრაციის გრადიენტების მიმართ, პროცესს ეწოდება აქტიური ტრანსპორტი.ტრანსპორტის ორი ტიპი არსებობს - პირველადი აქტიური და მეორადი აქტიური . პირველადი აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება, როდესაც ნივთიერება გადადის ელექტროქიმიურ გრადიენტზე უჯრედული მეტაბოლიზმის ენერგიის გამო. ეს ტრანსპორტი უზრუნველყოფილია უშუალოდ ATP მოლეკულების დაშლის შედეგად მიღებული ენერგიით. ამის მაგალითია Na იონების ტრანსპორტირება, რომელიც ხდება Na + ,K + ATPase-ს მონაწილეობით, რომელიც იყენებს ატფ-ის ენერგიას. ამჟამად ცნობილია შემდეგი პირველადი აქტიური სატრანსპორტო სისტემები: Na + , K + - ATPase; H+-ATPase; H + ,K + -ATPase და Ca + ATPase.
მეორადი აქტიური ეწოდება ნივთიერების გადატანას კონცენტრაციის გრადიენტთან მიმართებაში, მაგრამ უჯრედის მიერ ამ პროცესზე უშუალოდ ენერგიის დახარჯვის გარეშე, გლუკოზა და ამინომჟავები რეაბსორბირდება. მილაკის სანათურიდან ეს ორგანული ნივთიერებები შედიან პროქსიმალური მილაკის უჯრედებში სპეციალური გადამზიდველის დახმარებით, რომელმაც უნდა დაურთოს Na + იონი. ეს კომპლექსი (გადამზიდავი + ორგანული ნივთიერება + Na +) ხელს უწყობს ნივთიერების მოძრაობას ჯაგრისის სასაზღვრო მემბრანაში და მის შეღწევას უჯრედში. აპიკალური პლაზმური მემბრანის მეშვეობით ამ ნივთიერებების გადაცემის მამოძრავებელი ძალაა უჯრედის ციტოპლაზმაში ნატრიუმის კონცენტრაცია, რომელიც უფრო დაბალია, ვიდრე ტუბულების სანათურში. ნატრიუმის კონცენტრაციის გრადიენტი გამოწვეულია ნატრიუმის უშუალო აქტიური მოცილებით უჯრედიდან უჯრედგარე სითხეში Na +, K + -ATPase-ს გამოყენებით, რომელიც ლოკალიზებულია უჯრედის ლატერალურ და ბაზალურ გარსებში. Na + Cl-ის რეაბსორბცია - ყველაზე მნიშვნელოვანი პროცესია მოცულობისა და ენერგიის ხარჯების თვალსაზრისით.
თირკმლის მილაკების სხვადასხვა ნაწილი განსხვავდება ნივთიერებების შთანთქმის უნარით. ნეფრონის სხვადასხვა ნაწილის სითხეების ანალიზით დადგინდა სითხის შემადგენლობა და ნეფრონის ყველა ნაწილის ფუნქციონირების მახასიათებლები.
პროქსიმალური მილაკი.პროქსიმალურ სეგმენტში რეაბსორბცია სავალდებულოა (სავალდებულო) პროქსიმალურ შეკუმშულ მილაკებში პირველადი შარდის კომპონენტების უმეტესი ნაწილი რეაბსორბირებულია წყლის ექვივალენტური რაოდენობით (პირველადი შარდის მოცულობა მცირდება დაახლოებით 2/3-ით). პროქსიმალურ ნეფრონში მთლიანად შეიწოვება ამინომჟავები, გლუკოზა, ვიტამინები, ცილის საჭირო რაოდენობა, მიკროელემენტები და მნიშვნელოვანი რაოდენობით Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2. პროქსიმალური მილაკი დიდ როლს ასრულებს ყველა ამ გაფილტრული ნივთიერების სისხლში დაბრუნებაში ეფექტური რეაბსორბციის გზით. გაფილტრული გლუკოზა თითქმის მთლიანად შეიწოვება პროქსიმალური მილის უჯრედების მიერ და ჩვეულებრივ მცირე რაოდენობა (არაუმეტეს 130 მგ) შეიძლება გამოიყოფა შარდით დღეში. გლუკოზა მოძრაობს გრადიენტის საწინააღმდეგოდ მილაკოვანი სანათურიდან სანათურის მემბრანის გავლით ციტოპლაზმაში ნატრიუმის კოტრანსპორტული სისტემის მეშვეობით. გლუკოზის ეს მოძრაობა შუამავლობით ხდება გადამზიდველის მიერ და არის მეორადი აქტიური ტრანსპორტი, რადგან სანათურ მემბრანაზე გლუკოზის მოძრაობის განსახორციელებლად საჭირო ენერგია წარმოიქმნება ნატრიუმის მოძრაობით მისი ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ, ე.ი. კოტრანსპორტის საშუალებით. ეს კოტრანსპორტის მექანიზმი იმდენად ძლიერია, რომ საშუალებას იძლევა ტუბულების სანათურიდან მთელი გლუკოზის სრული შეწოვა. უჯრედში შესვლის შემდეგ გლუკოზამ უნდა გაიაროს ბაზოლატერალური მემბრანა, რაც ხდება ნატრიუმისგან დამოუკიდებელი გაადვილებული დიფუზიის გზით; ამ მოძრაობას გრადიენტის გასწვრივ მხარს უჭერს უჯრედში დაგროვილი გლუკოზის მაღალი კონცენტრაცია სანათურის კოტრანსპორტის პროცესის აქტივობის გამო. აქტიური ტრანსუჯრედული რეაბსორბციის უზრუნველსაყოფად სისტემა მუშაობს: 2 მემბრანის არსებობით, რომლებიც ასიმეტრიულია გლუკოზის გადამტანების არსებობის მიმართ; ენერგია გამოიყოფა მხოლოდ მაშინ, როდესაც ის გადალახავს ერთ მემბრანას, ამ შემთხვევაში სანათურს. გადამწყვეტი ფაქტორია ის, რომ გლუკოზის რეაბსორბციის მთელი პროცესი საბოლოოდ დამოკიდებულია ნატრიუმის პირველად აქტიურ ტრანსპორტზე. მეორადი აქტიური რეაბსორბცია როდესაც ნატრიუმთან ერთად ტრანსპორტირდება სანათურის მემბრანაში, ისევე როგორც გლუკოზა ამინომჟავები ხელახლა შეიწოვება,არაორგანული ფოსფატი, სულფატი და ზოგიერთი ორგანული საკვები ნივთიერება.დაბალი მოლეკულური წონის ცილები ხელახლა შეიწოვება პინოციტოზი პროქსიმალურ სეგმენტში. ცილის რეაბსორბცია იწყება ენდოციტოზით (პინოციტოზი) სანათურში. ეს ენერგიაზე დამოკიდებული პროცესი იწყება გაფილტრული ცილის მოლეკულების მიერთებით სანათურის მემბრანის სპეციფიკურ რეცეპტორებთან. იზოლირებული უჯრედშორისი ვეზიკულები, რომლებიც ჩნდება ენდოციტოზის დროს, უჯრედის შიგნით ერწყმის ლიზოსომებს, რომელთა ფერმენტები ანადგურებენ ცილებს დაბალმოლეკულურ ფრაგმენტებად - დიპეპტიდებად და ამინომჟავებად, რომლებიც სისხლში გამოიყოფა ბაზოლატერალური მემბრანის მეშვეობით. ცილების გამოყოფა შარდით ჩვეულებრივ არ აღემატება 20-75 მგ დღეში, ხოლო თირკმლის დაავადების დროს შეიძლება გაიზარდოს 50 გ-მდე დღეში (პროტეინურია ).
შარდში ცილების გამოყოფის ზრდა (პროტეინურია) შესაძლოა გამოწვეული იყოს მათი რეაბსორბციის ან ფილტრაციის დარღვევით.
არაიონური დიფუზია- სუსტი ორგანული მჟავები და ფუძეები ცუდად იშლება. ისინი იხსნება მემბრანების ლიპიდურ მატრიცაში და შეიწოვება კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ. მათი დისოციაციის ხარისხი დამოკიდებულია ტუბულებში pH-ზე: როდესაც ის მცირდება, მჟავები იშლებამცირდება,საფუძველი იზრდება.მჟავების რეაბსორბცია იზრდება,ბაზები - მცირდება. როგორც pH იზრდება, საპირისპიროა. ამას კლინიკურად იყენებენ ტოქსიკური ნივთიერებების ელიმინაციის დასაჩქარებლად - ბარბიტურატით მოწამვლისას სისხლი ტუტედება. ეს ზრდის მათ შემცველობას შარდში.
ჰენლეს მარყუჟი. ზოგადად, ჰენლეს მარყუჟი ყოველთვის უფრო მეტ ნატრიუმს და ქლორს შთანთქავს (გაფილტრული რაოდენობის დაახლოებით 25%), ვიდრე წყალი (გაფილტრული წყლის მოცულობის 10%). ეს არის მნიშვნელოვანი განსხვავება ჰენლეს მარყუჟსა და პროქსიმალურ მილაკს შორის, სადაც წყალი და ნატრიუმი თითქმის თანაბარი პროპორციებით ხელახლა შეიწოვება. მარყუჟის დაღმავალი ნაწილი არ შთანთქავს ნატრიუმს ან ქლორიდს, მაგრამ ძალიან გამტარია წყლისთვის და ხელახლა შთანთქავს მას. აღმავალი ნაწილი (როგორც მისი წვრილი, ისე სქელი მონაკვეთები) ხელახლა შთანთქავს ნატრიუმს და ქლორს და პრაქტიკულად არ შთანთქავს წყალს, ვინაიდან სრულიად გაუვალია მისთვის. მარყუჟის აღმავალი ნაწილის მიერ ნატრიუმის ქლორიდის რეაბსორბცია პასუხისმგებელია წყლის რეაბსორბციაზე მის დაღმავალ ნაწილში, ე.ი. ნატრიუმის ქლორიდის გავლა აღმავალი კიდურებიდან ინტერსტიციულ სითხეში ზრდის ამ სითხის ოსმოლარობას და ეს იწვევს წყლის უფრო დიდ რეაბსორბციას წყალგამტარი დაღმავალი კიდურიდან დიფუზიის გზით. ამიტომ მილაკის ამ მონაკვეთს გამანაწილებელი სეგმენტი ეწოდება. შედეგად, სითხე, უკვე ჰიპოოსმოტურია ჰენლეს მარყუჟის აღმავალ სქელ ნაწილში (ნატრიუმის გამოყოფის გამო), შედის დისტალურ ჩახლართულ მილაკში, სადაც განზავების პროცესი გრძელდება და ის კიდევ უფრო ჰიპოოსმოსური ხდება, რადგან შემდგომ ნაწილებში ნეფრონის ორგანული ნივთიერებები არ შეიწოვება მათში, მხოლოდ იონები შეიწოვება და H 2 O. ამრიგად, შეიძლება ითქვას, რომ დისტალური ჩახლართული მილაკი და ჰენლეს მარყუჟის აღმავალი ნაწილი ფუნქციონირებს როგორც სეგმენტები, სადაც ხდება შარდის განზავება. როდესაც ის მოძრაობს მედულარული შემგროვებელი სადინარის გასწვრივ, მილაკოვანი სითხე უფრო და უფრო ჰიპეროსმოზული ხდება, რადგან ნატრიუმის და წყლის რეაბსორბცია გრძელდება შემგროვებელ სადინარებში, სადაც წარმოიქმნება საბოლოო შარდი (კონცენტრირებული, წყლისა და შარდოვანას რეგულირებული რეაბსორბციის გამო. H 2 O გადადის ინტერსტიციულ ნივთიერებაში ოსმოსის კანონების მიხედვით, ვინაიდან არსებობს უფრო მაღალი ნივთიერებების კონცენტრაცია რეაბსორბციული წყლის პროცენტული მაჩვენებელი შეიძლება განსხვავდებოდეს მოცემული ორგანიზმის წყლის ბალანსის მიხედვით.
დისტალური რეაბსორბცია.სურვილისამებრ, რეგულირებადი.
თავისებურებები:
1. დისტალური სეგმენტის კედლები ცუდად გამტარია წყლის მიმართ.
2. აქ ნატრიუმი აქტიურად შეიწოვება.
3. კედლის გამტარიანობა რეგულირდება :წყლისთვის- ანტიდიურეზული ჰორმონი, ნატრიუმისთვის- ალდოსტერონი.
4. ხდება არაორგანული ნივთიერებების გამოყოფის პროცესი.
ზღვრული და არაზღვრული ნივთიერებები.
ნივთიერებების რეაბსორბცია დამოკიდებულია მათ კონცენტრაციაზე სისხლში. გამოყოფის ბარიერი არის სისხლში ნივთიერების კონცენტრაცია, რომლის დროსაც ის სრულად არ შეიწოვება მილაკებში და მთავრდება საბოლოო შარდში. სხვადასხვა ნივთიერების ელიმინაციის ბარიერი განსხვავებულია.
ზღვრული ნივთიერებები არის ნივთიერებები, რომლებიც მთლიანად შეიწოვება თირკმლის მილაკებში და ჩნდება საბოლოო შარდში მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ მათი კონცენტრაცია სისხლში აღემატება გარკვეულ მნიშვნელობას. ბარიერი - გლუკოზა ხელახლა შეიწოვება სისხლში მისი კონცენტრაციის მიხედვით. გლუკოზა, როდესაც ის სისხლში 5-დან 10 მმოლ/ლ-მდე იზრდება, ჩნდება შარდში, ამინომჟავებში, პლაზმის ცილებს, ვიტამინებს, Na + Cl _ K + Ca + იონებს.
არაზღვრული ნივთიერებები - რომლებიც გამოიყოფა შარდით სისხლის პლაზმაში ნებისმიერი კონცენტრაციით. ეს არის მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტები, რომლებიც უნდა მოიხსნას ორგანიზმიდან (მაგ. ინულინი, კრეატინინი, დიოდრასტი, შარდოვანა, სულფატები).
ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ რეაბსორბციაზე
თირკმლის ფაქტორები:
თირკმლის ეპითელიუმის რეაბსორბციის უნარი
ექსტრარენალური ფაქტორები:
ენდოკრინული ჯირკვლების მიერ თირკმლის ეპითელიუმის აქტივობის ენდოკრინული რეგულირება
ROTARY-Coerflow System
მხოლოდ თბილსისხლიანი ცხოველების თირკმელებს აქვთ შარდის წარმოქმნის უნარი სისხლში უფრო მაღალი ოსმოსური კონცენტრაციით. ბევრი მკვლევარი ცდილობდა ამ პროცესის ფიზიოლოგიური მექანიზმის ამოხსნას, მაგრამ მხოლოდ მეოცე საუკუნის 50-იანი წლების დასაწყისში დადასტურდა ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც ოსმოსურად კონცენტრირებული შარდის წარმოქმნა ასოცირდება. მბრუნავი-საპირისპირო გამრავლების სისტემის მექანიზმი ნეფრონის ზოგიერთი უბანი. საპირისპირო გამრავლების სისტემის კომპონენტებია თირკმლის მედულას შიდა ზონის ყველა სტრუქტურული ელემენტი: ჰენლეს მარყუჟების აღმავალი და დაღმავალი ნაწილების თხელი სეგმენტები, რომლებიც მიეკუთვნება იუქსტამედულარული ნეფრონებს, შემგროვებელი სადინარების მედულარული მონაკვეთები, აღმავალი. და პირამიდების დაღმავალი სწორი გემები მათთან დამაკავშირებელი კაპილარებით, თირკმლის პაპილას ინტერსტიციუმი მასში მდებარე ინტერსტიციულ უჯრედებთან. საპირისპირო მულტიპლიკატორის მუშაობაში ასევე მონაწილეობენ პაპილას გარეთ მდებარე სტრუქტურები - ჰენლეს მარყუჟების სქელი სეგმენტები, იუქსტამედულარული გლომერულების აფერენტული და ეფერენტული არტერიოლები და ა.შ.
ძირითადი პუნქტები: ოსმოტურად აქტიური ნივთიერებების კონცენტრაცია შემგროვებელი სადინარების შიგთავსში იზრდება სითხის ქერქიდან პაპილაში გადაადგილებისას. ეს ხდება იმის გამო, რომ მედულას შიდა ზონის ინტერსტიციუმის ჰიპერტონული ქსოვილის სითხე ოსმოტურად ამოიღებს წყალს თავდაპირველად იზოსმოსური შარდიდან.
წყლის გადასვლა ათანაბრებს შარდის ოსმოსურ წნევას პირველი რიგის ხვეულ მილაკებში ქსოვილის სითხისა და სისხლის ოსმოსური წნევის დონემდე. ჰენლეს მარყუჟში შარდის იზოტონურობა ირღვევა სპეციალური მექანიზმის - მბრუნავი-საპირისპირო სისტემის ფუნქციონირების გამო.
მბრუნავი-საპირისპირო სისტემის არსი იმაში მდგომარეობს, რომ მარყუჟის ორი ფეხი, დაღმავალი და აღმავალი, ერთმანეთთან მჭიდრო კავშირშია და ფუნქციონირებს კონიუგატურად, როგორც ერთი მექანიზმი. დაღმავალი (პროქსიმალური) მარყუჟის ეპითელიუმი საშუალებას აძლევს წყალს გაიაროს, მაგრამ არ აძლევს Na +-ს. აღმავალი (დისტალური) მარყუჟის ეპითელიუმი აქტიურად აღიქვამს Na-ს, ე.ი. მილაკოვანი შარდიდან მას გადააქვს თირკმლის ქსოვილის სითხეში, მაგრამ არ აძლევს წყალს გავლის საშუალებას.
როდესაც შარდი გადის ჰენლეს მარყუჟის დაღმავალ კიდურში, შარდი თანდათან სქელდება წყლის ქსოვილის სითხეში გადასვლის გამო, რადგან Na + გადის აღმავალი კიდურიდან და იზიდავს წყლის მოლეკულებს დაღმავალი კიდურიდან. ეს ზრდის მილაკოვანი სითხის ოსმოსურ წნევას და ხდება ჰიპერტონიული ჰენლეს მარყუჟის მწვერვალზე.
შარდიდან ნატრიუმის ქსოვილოვან სითხეში გამოყოფის გამო, შარდი, რომელიც ჰიპერტონულია ჰენლეს მარყუჟის მწვერვალზე, ხდება ჰიპოტონური სისხლის პლაზმასთან მიმართებაში, ჰენლეს მარყუჟის აღმავალი ტუბულის ბოლოს. დაღმავალი და აღმავალი მილაკების ორ მიმდებარე მონაკვეთს შორის ოსმოსური წნევის განსხვავება დიდი არ არის. ჰენლეს მარყუჟი მუშაობს როგორც კონცენტრაციის მექანიზმი.მასში ხდება "ერთჯერადი" ეფექტის გამრავლება - იწვევს სითხის კონცენტრაციას ერთ მუხლში, მეორეში განზავების გამო. ეს გამრავლება განპირობებულია სითხის ნაკადის საპირისპირო მიმართულებით ჰენლეს მარყუჟის ორივე ფეხში.
შედეგად, მარყუჟის პირველ მონაკვეთში იქმნება გრძივი კონცენტრაციის გრადიენტი და სითხის კონცენტრაცია რამდენჯერმე მეტი ხდება, ვიდრე ერთი ეფექტით. ეს არის ე.წ კონცენტრაციის ეფექტის გამრავლება.მარყუჟის პროგრესირებასთან ერთად, მილაკების თითოეულ მონაკვეთში წნევის ეს მცირე განსხვავებები ემატება, რაც იწვევს ოსმოსურ წნევაში ძალიან დიდ განსხვავებას (გრადიენტს) მარყუჟის დასაწყისსა და ბოლოსა და მის ზედა ნაწილს შორის. მარყუჟი ფუნქციონირებს როგორც კონცენტრაციის მექანიზმი, რის შედეგადაც ხდება დიდი რაოდენობით წყლისა და Na+-ის რეაბსორბცია.
ორგანიზმის წყლის ბალანსის მდგომარეობიდან გამომდინარე, თირკმელები გამოყოფენ ჰიპოტონურ (ოსმოსურ განზავებას) ან, პირიქით, ჰიპერტონულ (ოსმოტურ კონცენტრირებულ) შარდს.
თირკმელში შარდის ოსმოსური კონცენტრაციის პროცესში მონაწილეობს მილაკების, მედულას სისხლძარღვების და ინტერსტიციული ქსოვილის ყველა მონაკვეთი, რომელიც ფუნქციონირებს როგორც მბრუნავი-საპირისპირო გამრავლების სისტემა.
თირკმლის მედულას პირდაპირი სისხლძარღვები, ნეფრონის მარყუჟის მილაკების მსგავსად, ქმნიან საპირისპირო სისტემას. როდესაც სისხლი მოძრაობს მედულას ზევით, მასში ოსმოსურად აქტიური ნივთიერებების კონცენტრაცია იზრდება, ხოლო სისხლის ქერქში დაბრუნების დროს, მარილები და სხვა ნივთიერებები დიფუზირდება სისხლძარღვთა კედელში და გადადის ინტერსტიციულ ქსოვილში. ეს ინარჩუნებს ოსმოტიკურად აქტიური ნივთიერებების კონცენტრაციის გრადიენტს თირკმელში და ვაზა რექტა ფუნქციონირებს როგორც კონტრადენციული სისტემა. სწორი სისხლძარღვების მეშვეობით სისხლის მოძრაობის სიჩქარე განსაზღვრავს მედულას მოცილებული მარილებისა და შარდოვანას რაოდენობას და რეაბსორბირებული წყლის გადინებას.
რეაბსორბირებული ნივთიერება, უნდა (1) გადავიდეს მილაკის ეპითელური გარსით უჯრედშორის სითხეში, შემდეგ კი (2) პერიტუბულური კაპილარების გარსებით - ისევ სისხლში. ამიტომ, წყლისა და ხსნადი ნივთიერებების რეაბსორბცია მრავალსაფეხურიანი პროცესია. მილაკოვანი ეპითელიუმის მეშვეობით ნივთიერებების გადატანა უჯრედშორის სითხეში ხორციელდება აქტიური და პასიური სატრანსპორტო მექანიზმების გამოყენებით. მაგალითად, წყალს და მასში გახსნილ ნივთიერებებს შეუძლიათ შეაღწიონ უჯრედებში ან უშუალოდ მემბრანის მეშვეობით (ტრანსუჯრედული) ან უჯრედებს შორის არსებული სივრცეების გამოყენებით (პარაუჯრედული).
Ამის შემდეგ შედის უჯრედშორის სითხეშიხსნარები ასრულებენ თავიანთი მოგზაურობის დარჩენილ ნაწილს ულტრაფილტრაციით (მასობრივი მოძრაობა) შუამავლობით ჰიდროსტატიკური და კოლოიდური-ოსმოსური ძალებით. წმინდა ძალის მოქმედებით, რომელიც მიზნად ისახავს წყლისა და მასში გახსნილი ნივთიერებების რეაბსორბციას ინტერსტიციული სითხიდან სისხლში, პერიტუბულური კაპილარები ასრულებენ ფუნქციას, როგორც კაპილარების უმეტესობის ვენური ბოლოები.
ენერგიის გამოყენებააქტიურ ტრანსპორტს, რომელიც წარმოიქმნება მეტაბოლური პროცესის დროს, შეუძლია გადაადგილდეს ხსნარი ელექტროქიმიური გრადიენტის წინააღმდეგ. ტრანსპორტის ტიპს, რომელიც დამოკიდებულია მიღებული ენერგიის ხარჯვაზე, მაგალითად, ადენოზინტრიფოსფატის ჰიდროლიზით, ეწოდება პირველადი აქტიური ტრანსპორტი. ასეთი ტრანსპორტის მაგალითად განვიხილოთ ნატრიუმ-კალიუმის ატფ-აზა, რომლის აქტივობა ხორციელდება მილაკოვანი სისტემის მრავალ ნაწილში.
ხედი ტრანსპორტი, რომელიც პირდაპირ არ არის დამოკიდებული ენერგიის წყაროზე, მაგალითად, კონცენტრაციის გრადიენტის გამო, ეწოდება მეორადი აქტიური ტრანსპორტი. ამ ტიპის ტრანსპორტის მაგალითია გლუკოზის რეაბსორბცია პროქსიმალურ მილაკში. წყალი ყოველთვის პასიურად შეიწოვება მექანიზმით, რომელსაც ოსმოსი ეწოდება. ეს ტერმინი ეხება წყლის დიფუზიას ნივთიერების დაბალი კონცენტრაციის ზონიდან (მაღალი წყლის შემცველობა) ნივთიერების მაღალი კონცენტრაციის არეალში (წყლის დაბალი შემცველობა).
ხსნარებიშეუძლია გადაადგილდეს ეპითელური უჯრედების მემბრანაში ან უჯრედშორის სივრცეებში.
თირკმლის ტუბულური უჯრედები, ისევე როგორც სხვა ეპითელური უჯრედები, ერთმანეთთან მჭიდრო შეერთებით იმართება. ერთმანეთთან კონტაქტში მყოფი უჯრედების გვერდებზე, ამ კავშირების უკან, არის უჯრედშორისი სივრცეები. ხსნარი შეიძლება ხელახლა შეიწოვოს უჯრედში ტრანსუჯრედული გზის გამოყენებით ან შეაღწიოს მჭიდრო შეერთებისა და უჯრედშორის სივრცეებში პარაუჯრედული გზის მეშვეობით. ტრანსპორტის ეს მეთოდი ასევე გამოიყენება ნეფრონის ზოგიერთ სეგმენტში, განსაკუთრებით პროქსიმალურ მილაკებში, სადაც წყალი და ნივთიერებები, როგორიცაა კალიუმი, მაგნიუმი და ქლორიდის იონები, ხელახლა შეიწოვება.
ძირითადი აქტიური ტრანსპორტიმემბრანის მეშვეობით ასოცირდება ATP ჰიდროლიზთან. პირველადი აქტიური ტრანსპორტის განსაკუთრებული მნიშვნელობა ის არის, რომ ის საშუალებას აძლევს ხსნარებს გადაადგილდნენ ელექტროქიმიური გრადიენტის წინააღმდეგ. ამ ტიპის ტრანსპორტირებისთვის საჭირო ენერგიას უზრუნველყოფს ATP, რომლის მოლეკულის ჰიდროლიზს უზრუნველყოფს მემბრანული ATPase. ATPase ფერმენტი ასევე წარმოადგენს სატრანსპორტო სისტემის განუყოფელ ნაწილს, რომელიც ამაგრებს და ანაწილებს ხსნარებს მემბრანაზე. ცნობილი პირველადი აქტიური ნივთიერების ტრანსპორტირების სისტემები მოიცავს შემდეგ ატფ-აზებს: ნატრიუმ-კალიუმს, წყალბადის იონების ტრანსპორტირებას, წყალბად-კალიუმს და კალციუმს.
ნათელი მაგალითი იმისა, თუ როგორ მუშაობს სისტემა პირველადი აქტიური ტრანსპორტიეს არის ნატრიუმის რეაბსორბციის პროცესი პროქსიმალური შეკრული მილის მემბრანის მეშვეობით. იგი მდებარეობს ეპითელური უჯრედების გვერდითი ზედაპირებზე სარდაფის მემბრანასთან უფრო ახლოს და წარმოადგენს ძლიერ Na+/K+ ტუმბოს. მისი ATPase ამარაგებს სისტემას ენერგიით, გამოიყოფა ATP ჰიდროლიზით და გამოიყენება Na+ იონების გადასატანად უჯრედიდან უჯრედშორის სივრცეში. ამავდროულად, კალიუმი უჯრედშორისი სითხიდან უჯრედში გადადის. ამ იონური ტუმბოს მოქმედება მიზნად ისახავს უჯრედში კალიუმის მაღალი კონცენტრაციისა და ნატრიუმის დაბალი კონცენტრაციის შენარჩუნებას.
გარდა ამისა, ის ქმნის შედარებითი პოტენციური განსხვავებაუჯრედის შიგნით მუხტით დაახლოებით -70 მვ. ნატრიუმის გამოყოფა ტუმბოს მიერ, რომელიც მდებარეობს უჯრედის ბაზოლატერალური რეგიონის მემბრანაზე, ხელს უწყობს მის დიფუზიას უჯრედში უკან მილაკის სანათურისკენ მიმავალი რეგიონის გავლით შემდეგი მიზეზების გამო: (1) ნატრიუმის კონცენტრაციის გრადიენტის არსებობა. მიმართულია მილაკის სანათურიდან უჯრედში, რადგან . მისი კონცენტრაცია უჯრედში დაბალია (12 მეკვ/ლ), სანათურში მაღალია (140 მეკვ/ლ); (2) უჯრედის შიგნით უარყოფითი მუხტი (-70 მვ) იზიდავს დადებითად დამუხტულ Na იონებს.
ნატრიუმის აქტიური რეაბსორბციანატრიუმ-კალიუმის ატფ-აზას დახმარებით ნეფრონის მილაკოვანი სისტემის ბევრ ნაწილში გვხვდება. მის გარკვეულ ნაწილებში არსებობს დამატებითი მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფენ დიდი რაოდენობით ნატრიუმის რეაბსორბციას უჯრედში. პროქსიმალურ მილაკში, უჯრედის მხარე მილაკის სანათურისკენ არის წარმოდგენილი ჯაგრისით, რაც ზრდის ზედაპირის ფართობს დაახლოებით 20-ჯერ. ეს მემბრანა ასევე შეიცავს გადამტან პროტეინებს, რომლებიც აკავშირებენ და ატარებენ ნატრიუმს მილაკების სანათურიდან უჯრედში, რაც უზრუნველყოფს მათ გაადვილებულ დიფუზიას. ეს მატარებელი ცილები ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ სხვა ნივთიერებების მეორად აქტიურ ტრანსპორტში, როგორიცაა გლუკოზა და ამინომჟავები. ეს პროცესი დეტალურად არის აღწერილი ქვემოთ.
ამრიგად, Na+ იონების რეაბსორბციის პროცესიმილაკების სანათურიდან სისხლში უკან, სულ მცირე სამი ეტაპისგან შედგება.
1. Na+ იონების დიფუზიამილაკოვანი ეპითელური უჯრედების მემბრანის მეშვეობით (ასევე უწოდებენ აპიკალურ მემბრანას) უჯრედებში ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ, რომელიც შენარჩუნებულია Na+/K+ ტუმბოს მიერ, რომელიც მდებარეობს მემბრანის ბაზოლატერალურ მხარეს.
2. ნატრიუმის გადატანა ბაზოლატერალური მემბრანის გავლით ინტერსტიციულ სითხეში. იგი ხორციელდება ელექტროქიმიური გრადიენტის წინააღმდეგ Na+/K+ ტუმბოს გამოყენებით ATPase აქტივობით.
3. ნატრიუმის რეაბსორბცია, წყალი და სხვა ნივთიერებები უჯრედშორისი სითხიდან პერიტუბულურ კაპილარებში ულტრაფილტრაციით - პასიური პროცესი უზრუნველყოფილია ჰიდროსტატიკური და კოლოიდური-ოსმოსური წნევის გრადიენტებით.