การดูดย้อนกลับ การดูดซึมกลับแบบท่อ
การดูดซึมกลับแบบท่อ - นี่คือกระบวนการดูดซึมโดยเซลล์ของ tubules และขนส่งเข้าสู่เซลล์ของของเหลวและเส้นเลือดฝอยของไตของสารที่จำเป็นต่อร่างกายจากปัสสาวะปฐมภูมิ
ในท่อใกล้เคียง 80% ของสารถูกดูดซึมกลับ: กลูโคสทั้งหมด, วิตามินทั้งหมด, ฮอร์โมน, ธาตุขนาดเล็ก; NaCl และ H2O ประมาณ 85% รวมถึงยูเรียประมาณ 50% ซึ่งเข้าสู่เส้นเลือดฝอยของ tubules และกลับสู่ระบบไหลเวียนโลหิตทั่วไป
สำหรับกระบวนการดูดซึมกลับ แนวคิดเรื่องเกณฑ์การถอนออกถือเป็นสิ่งสำคัญ เกณฑ์การถอนคือความเข้มข้นของสารในเลือดที่ไม่สามารถดูดซึมกลับคืนมาได้อย่างสมบูรณ์ สารสำคัญทางชีวภาพเกือบทั้งหมดสำหรับร่างกายมีเกณฑ์การขับถ่าย ตัวอย่างเช่น การขับกลูโคสในปัสสาวะ (กลูโคซูเรีย) เกิดขึ้นเมื่อความเข้มข้นในเลือดเกิน 10 มิลลิโมล/ลิตร ด้วยกลูโคซูเรียความดันออสโมติกของปัสสาวะจะเพิ่มขึ้นซึ่งทำให้ปริมาณปัสสาวะเพิ่มขึ้น (polyuria) นอกจากนี้ยังมีสารที่ไม่เป็นเกณฑ์ซึ่งถูกปล่อยออกมาที่ความเข้มข้นใดๆ ในพลาสมาและอัลตราฟิลเตรต
กลไกของการดูดซึมกลับรวมถึงวิถีทาง ขั้นแรก สารจะเข้าสู่เซลล์ tubule จากสิ่งที่กรอง จากนั้นจะถูกขนส่งโดยระบบขนส่งเมมเบรนไปยังช่องว่างระหว่างเซลล์ จากช่องว่างระหว่างเซลล์จะกระจายไปสู่ท่อน้ำดีและเส้นเลือดฝอยที่สามารถซึมผ่านได้สูง
การขนส่งอาจเป็นแบบแอคทีฟหรือแบบพาสซีฟก็ได้ การดูดซึมกลับที่ใช้งานอยู่เกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของระบบเอนไซม์พิเศษที่มีการใช้พลังงานเทียบกับการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ฟอสเฟตและ Na + ถูกดูดซึมกลับอย่างแข็งขัน เนื่องจากการดูดซึมกลับแบบแอคทีฟ สารต่างๆ จึงสามารถถูกดูดซึมกลับจากปัสสาวะเข้าสู่กระแสเลือดได้ แม้ว่าความเข้มข้นในเลือดจะเท่ากับความเข้มข้นในของเหลวในท่อหรือสูงกว่าก็ตาม
การขนส่งที่เกี่ยวข้องกลูโคสและกรดอะมิโน จากโพรงของ tubules เข้าไปในเซลล์สารจะถูกขนส่งโดยใช้พาหะซึ่งจำเป็นต้องยึด Na + เพิ่มเติมไว้ด้วย ภายในเซลล์ สารเชิงซ้อนจะสลายตัว ความเข้มข้นของกลูโคสจะเพิ่มขึ้นและจะออกจากเซลล์ไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น
การดูดซึมกลับแบบพาสซีฟเกิดขึ้นโดยไม่ใช้พลังงานเนื่องจากการแพร่และการออสโมซิส บทบาทสำคัญในกระบวนการนี้คือความแตกต่างของความดันอุทกสถิตในเส้นเลือดฝอยของท่อ เนื่องจากการดูดซึมกลับแบบพาสซีฟ H2O คลอไรด์ และยูเรียจึงถูกดูดซับกลับ
กลไกการดูดซึมอีกประการหนึ่งก็คือ พิโนไซโทซิสนี่คือวิธีที่โปรตีนถูกดูดซึม
อันเป็นผลมาจากการขนส่ง Na + และแอนไอออนที่มาพร้อมกันความดันออสโมติกของการกรองจะลดลงและปริมาณน้ำที่เท่ากันจะผ่านเข้าไปในเส้นเลือดฝอยโดยการออสโมซิส เป็นผลให้เกิดการกรองใน tubules ซึ่งเป็นไอโซโทนิกกับเลือดของเส้นเลือดฝอย การกรองนี้จะเข้าสู่วง Henle การดูดซึมกลับและความเข้มข้นของปัสสาวะเกิดขึ้นที่นี่เนื่องจาก ทวนกระแสหมุนระบบ ความเข้มข้นของปัสสาวะเกิดขึ้นดังนี้ ในส่วนที่เพิ่มขึ้นของห่วงเนฟรอนซึ่งผ่านไขกระดูก Na, K, Ca, Mg, Cl และยูเรียจะถูกดูดซับกลับอย่างแข็งขันเข้าสู่ของเหลวระหว่างเซลล์พวกมันจะเพิ่มแรงดันออสโมติกที่นั่น ส่วนที่ลงมาของห่วงของ Henle จะผ่านในพื้นที่ที่มีแรงดันออสโมติกสูง ดังนั้นน้ำจึงออกจากส่วนนี้ของวงเข้าไปในช่องว่างระหว่างเซลล์ตามกฎของออสโมซิส การปล่อย H2O จากส่วนล่างของลูปทำให้ปัสสาวะมีความเข้มข้นมากขึ้นเมื่อเทียบกับพลาสมาในเลือด สิ่งนี้ส่งเสริมการดูดซึมกลับของ Na + ในส่วนจากน้อยไปหามากของลูป ซึ่งจะทำให้ H2O ปล่อยออกมาในส่วนจากมากไปหาน้อย กระบวนการทั้งสองนี้เชื่อมโยงกันส่งผลให้ปัสสาวะสูญเสีย H2O และ Na + จำนวนมากในวง Henle และเมื่อออกจากวงปัสสาวะจะกลายเป็นไอโซโทนิกอีกครั้ง
ดังนั้นบทบาทของวง Henle ดังเช่น ทวนกลไกการมุ่งเน้นถูกกำหนดโดยปัจจัยต่อไปนี้:
1) การหมุนเข่าขึ้นและลงอย่างใกล้ชิด
2) การซึมผ่านของแขนขาจากมากไปน้อยสำหรับ H2O;
3) ความไม่ผ่านของแขนขาจากมากไปน้อยต่อสารที่ละลาย
4) การซึมผ่านของส่วนจากน้อยไปหามากสำหรับ Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +, SG;
5) การปรากฏตัวของกลไกการขนส่งที่ใช้งานอยู่ในแขนขาจากน้อยไปหามาก
ใน ส่วนปลายของ tubuleการดูดซึมซ้ำของ Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +, H2O เกิดขึ้นซึ่งขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของสารเหล่านี้ในเลือด - การดูดซึมกลับแบบปัญญา หากมีมากก็จะไม่ดูดซึมกลับ หากมีน้อยก็กลับเป็นเลือด ส่วนปลายจะควบคุมและรักษาความเข้มข้นของไอออน Na + และ K + ในร่างกายให้คงที่ มีการควบคุมการซึมผ่านของผนังส่วนปลายของท่อสำหรับ H2O เอดีเอช(ADH) ของต่อมใต้สมอง (การหลั่งซึ่งขึ้นอยู่กับความดันออสโมติกของเลือด) เมื่อความดันออสโมติกเพิ่มขึ้น (นั่นคือปริมาณ H2O ลดลง) ตัวรับออสโมซิสของไฮโปทาลามัสจะตื่นเต้น การหลั่ง ADH เพิ่มขึ้น การซึมผ่านของผนัง tubule สำหรับ H20 เพิ่มขึ้น และถูกดูดซึมกลับเข้าไปในเลือด นั่นคือคงอยู่ในร่างกายและความดันออสโมติกลดลง
การดูดซึมน้ำกลับในท่อเก็บเกี่ยวก็มีการควบคุมเช่นเดียวกัน ซึ่งเกี่ยวข้องกับการก่อตัวของปัสสาวะที่มีภาวะไฮโพโทนิกหรือไฮโปโทนิก ขึ้นอยู่กับความต้องการของร่างกายสำหรับน้ำ
ปริมาณการดูดซึมกลับของท่อสารจะถูกกำหนดโดยความแตกต่างระหว่างปริมาณในปัสสาวะปฐมภูมิและปัสสาวะสุดท้าย ปริมาณการดูดซึมกลับของน้ำแบบท่อ (RH2O) ถูกกำหนดโดยความแตกต่างระหว่างอัตราการกรองไต (GFR) และปริมาณของปัสสาวะสุดท้าย และแสดงเป็นเปอร์เซ็นต์ของ GFR RH 2 โอ = ซิบ - V / ซิบ × 100%
ภายใต้สภาวะปกติอัตราการดูดซึมกลับจะอยู่ที่ 98-99% เพื่อประเมินการทำงานของท่อส่วนใกล้เคียง การดูดซึมกลับสูงสุดของกลูโคส (Tmg) จะถูกกำหนดโดยการเพิ่มความเข้มข้นในพลาสมาในเลือดจนถึงขีดจำกัดที่เกินเกณฑ์อย่างมีนัยสำคัญ Tmg = จิบ × Pg - Ug × V , โดยที่ Sip คือ GFR; Pg - ความเข้มข้นของน้ำตาลในเลือด Ug - ความเข้มข้นของกลูโคสในปัสสาวะ; V คือปริมาณปัสสาวะที่ถูกขับออกมาใน 1 นาทีค่า Tmg เฉลี่ยในผู้ชายคือ 34.7 มิลลิโมล/ลิตร หลังจากอายุ 40 ปี Tmg จะลดลง 7% ทุกๆ 10 ปีของชีวิต
รายละเอียด
การดูดซึมกลับคือการขนส่งสารจากรูของท่อไตเข้าสู่กระแสเลือดไหลผ่านเส้นเลือดฝอยในช่องท้อง ดูดซึมกลับคืนมา 65% ของปริมาตรปัสสาวะหลัก(ประมาณ 120 ลิตร/วัน เป็น 170 ลิตร โดยปล่อยไป 1.5 ลิตร): น้ำ เกลือแร่ ส่วนประกอบอินทรีย์ที่จำเป็นทั้งหมด (กลูโคส กรดอะมิโน) ขนส่ง เฉยๆ(ออสโมซิส การแพร่กระจายตามเกรเดียนต์เคมีไฟฟ้า) และ คล่องแคล่ว(แอคทีฟหลักและแอคทีฟรองโดยการมีส่วนร่วมของโมเลกุลตัวพาโปรตีน) ระบบการขนส่งเหมือนกับในลำไส้เล็ก
สารเกณฑ์ - โดยปกติจะถูกดูดซึมกลับคืนมาอย่างสมบูรณ์(กลูโคส, กรดอะมิโน) และถูกขับออกทางปัสสาวะก็ต่อเมื่อความเข้มข้นในพลาสมาในเลือดเกินค่าเกณฑ์ (ที่เรียกว่า "เกณฑ์การขับถ่าย") สำหรับกลูโคส เกณฑ์การกำจัดคือ 10 มิลลิโมล/ลิตร (โดยมีความเข้มข้นของน้ำตาลในเลือดปกติอยู่ที่ 4.4-6.6 มิลลิโมล/ลิตร)
สารที่ไม่ใช่เกณฑ์จะถูกขับออกเสมอโดยไม่คำนึงถึงความเข้มข้นในพลาสมาของเลือด. พวกมันไม่ถูกดูดซึมกลับหรือถูกดูดซึมกลับบางส่วน เช่น ยูเรียและสารเมตาบอไลต์อื่นๆ
กลไกการทำงานของส่วนต่าง ๆ ของตัวกรองไต
1. ในท่อใกล้เคียงกระบวนการในการมุ่งเน้นการกรองของไตเริ่มต้นขึ้น และจุดที่สำคัญที่สุดที่นี่คือการดูดซึมเกลืออย่างแข็งขัน ด้วยความช่วยเหลือของการขนส่งแบบแอคทีฟ ประมาณ 67% ของ Na+ จะถูกดูดซับกลับจากส่วนนี้ของ tubule ปริมาณน้ำและตัวถูกละลายอื่นๆ บางชนิด เช่น คลอไรด์ไอออน ที่เกือบจะได้สัดส่วนจะติดตามโซเดียมไอออนแบบพาสซีฟ ดังนั้นก่อนที่สารกรองจะถึงห่วงของ Henle สารประมาณ 75% จากสารกรองจะถูกดูดซับกลับคืน เป็นผลให้ของเหลวในท่อกลายเป็นไอโซโมติกเมื่อเทียบกับพลาสมาในเลือดและของเหลวในเนื้อเยื่อ
ท่อใกล้เคียงเหมาะอย่างยิ่งสำหรับ การดูดซึมเกลือและน้ำกลับอย่างเข้มข้น. microvilli จำนวนมากของเยื่อบุผิวก่อให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าเส้นขอบแปรงซึ่งครอบคลุมพื้นผิวด้านในของรูของท่อไต ด้วยการจัดเรียงพื้นผิวดูดซับนี้ พื้นที่ของเยื่อหุ้มเซลล์จะเพิ่มขึ้นอย่างมาก และเป็นผลให้การแพร่กระจายของเกลือและน้ำจากรูของท่อเข้าสู่เซลล์เยื่อบุผิวได้รับการอำนวยความสะดวก
2. แขนขาจากมากไปหาน้อยของห่วง Henle และส่วนหนึ่งของแขนขาจากน้อยไปมากซึ่งอยู่ในชั้นใน ไขกระดูกประกอบด้วยเซลล์บางมากไม่มีขอบแปรงและจำนวนไมโตคอนเดรียมีน้อย สัณฐานวิทยาของส่วนที่บางของเนฟรอนบ่งชี้ว่าไม่มีการขนส่งตัวถูกละลายผ่านผนังของท่อ ในพื้นที่ของเนฟรอนนี้ NaCl แทรกซึมผ่านผนังของท่อได้แย่มากยูเรีย - ค่อนข้างดีกว่าและน้ำไหลผ่านได้โดยไม่ยาก
3. ผนังของส่วนที่บางของแขนขาขึ้นของห่วง Henleยังไม่มีการใช้งานเกี่ยวกับการขนส่งเกลือ อย่างไรก็ตาม สามารถซึมผ่าน Na+ และ Cl- ได้สูง แต่มียูเรียซึมผ่านได้ต่ำและเกือบจะซึมผ่านน้ำไม่ได้
4. ส่วนหนาของแขนขาขึ้นของห่วง Henleซึ่งอยู่ในไขกระดูกไต แตกต่างจากส่วนที่เหลือของวงดังกล่าว โดยจะลำเลียง Na+ และ Cl- จากลูเมนของลูปไปยังช่องว่างระหว่างหน้า ส่วนนี้ของเนฟรอนรวมกับแขนขาที่เหลือจากน้อยไปมาก สามารถซึมผ่านน้ำได้น้อยมาก เนื่องจากการดูดซึมกลับของ NaCl ของเหลวจะเข้าสู่ท่อส่วนปลายค่อนข้างน้อยเมื่อเทียบกับของเหลวในเนื้อเยื่อ
5. การเคลื่อนตัวของน้ำผ่านผนังท่อส่วนปลาย- กระบวนการมีความซับซ้อน ท่อส่วนปลายมีความสำคัญเป็นพิเศษสำหรับการขนส่ง K+, H+ และ NH3 จากของเหลวในเนื้อเยื่อไปยังเนฟรอนลูเมน และการเคลื่อนย้าย Na+, Cl- และ H2O จากเนฟรอนลูเมนไปยังของเหลวในเนื้อเยื่อ เนื่องจากเกลือถูก "สูบออก" ออกจากรูของท่ออย่างแข็งขัน น้ำจึงติดตามเกลือเหล่านั้นอย่างอดทน
6. ท่อรวบรวมซึมผ่านน้ำได้ ปล่อยให้ไหลจากปัสสาวะเจือจางไปยังของเหลวในเนื้อเยื่อที่มีความเข้มข้นมากขึ้นของไขกระดูกไต นี่เป็นขั้นตอนสุดท้ายของการก่อตัวของปัสสาวะที่มีความเข้มข้นสูง การดูดซึมกลับของ NaCl ก็เกิดขึ้นในท่อเช่นกัน แต่เนื่องมาจากการถ่ายโอน Na+ ผ่านผนังอย่างแข็งขัน ท่อรวบรวมไม่สามารถซึมผ่านเกลือได้ แต่ความสามารถในการซึมผ่านจะแตกต่างกันไปตามน้ำ คุณลักษณะที่สำคัญของส่วนปลายของท่อรวบรวมซึ่งอยู่ในไขกระดูกชั้นในของไตคือความสามารถในการซึมผ่านของยูเรียสูง
กลไกการดูดซึมกลูโคสกลับคืนมา
ใกล้เคียง(1/3) การดูดซึมกลูโคสกลับทำได้โดยใช้ ตัวขนส่งพิเศษของขอบแปรงของเยื่อหุ้มปลายของเซลล์เยื่อบุผิว. ตัวขนส่งเหล่านี้จะขนส่งกลูโคสเฉพาะในกรณีที่พวกมันจับและขนส่งโซเดียมไปพร้อม ๆ กัน การเคลื่อนที่แบบพาสซีฟของโซเดียมตามการไล่ระดับความเข้มข้นเข้าสู่เซลล์นำไปสู่การขนส่งผ่านเมมเบรนและตัวขนส่งด้วยกลูโคส
ในการใช้กระบวนการนี้ จำเป็นต้องใช้โซเดียมที่มีความเข้มข้นต่ำในเซลล์เยื่อบุผิว ทำให้เกิดการไล่ระดับความเข้มข้นระหว่างสภาพแวดล้อมภายนอกและภายในเซลล์ ซึ่งมั่นใจได้ด้วยงานที่ต้องใช้พลังงาน ปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมเมมเบรนชั้นใต้ดิน.
การขนส่งประเภทนี้เรียกว่า ใช้งานรองหรือ simportกล่าวคือการขนส่งแบบพาสซีฟร่วมกันของสารหนึ่ง (กลูโคส) เนื่องจากการขนส่งแบบแอคทีฟของอีกสารหนึ่ง (โซเดียม) โดยใช้ตัวพาหนึ่งตัว หากมีกลูโคสมากเกินไปในปัสสาวะปฐมภูมิ โมเลกุลการขนส่งทั้งหมดอาจถูกโหลดจนหมด และกลูโคสจะไม่สามารถดูดซึมเข้าสู่กระแสเลือดได้อีกต่อไป
สถานการณ์นี้โดดเด่นด้วยแนวคิด “ การขนส่งสารทางท่อสูงสุด"(Tm กลูโคส) ซึ่งสะท้อนถึงภาระสูงสุดของตัวขนส่งแบบท่อที่ความเข้มข้นหนึ่งของสารในปัสสาวะหลักและในเลือดตามลำดับ ค่านี้อยู่ในช่วงตั้งแต่ 303 มก./นาทีในผู้หญิง ถึง 375 มก./นาทีในผู้ชาย ค่าของการขนส่งทางท่อสูงสุดสอดคล้องกับแนวคิดของ "เกณฑ์การขับถ่ายของไต"
เกณฑ์การขับถ่ายของไตพวกเขาเรียกอันนั้น ความเข้มข้นของสารในเลือดและด้วยเหตุนี้ ในปัสสาวะปฐมภูมิ ซึ่งไม่สามารถดูดซึมกลับคืนมาได้อย่างสมบูรณ์อีกต่อไปในท่อและปรากฏในปัสสาวะสุดท้าย สารดังกล่าวที่พบเกณฑ์การขับถ่าย เช่น ถูกดูดซึมกลับคืนมาอย่างสมบูรณ์ที่ความเข้มข้นต่ำในเลือด แต่ไม่สมบูรณ์ที่ความเข้มข้นสูง เรียกว่าสารเกณฑ์ ตัวอย่างคือ กลูโคส ซึ่งถูกดูดซึมได้อย่างสมบูรณ์จากปัสสาวะหลักที่ความเข้มข้นในพลาสมาต่ำกว่า 10 มิลลิโมล/ลิตร แต่ปรากฏในปัสสาวะสุดท้าย กล่าวคือ ไม่ถูกดูดซึมกลับคืนทั้งหมด เมื่อปริมาณในพลาสมาในเลือดสูงกว่า 10 มิลลิโมล/ลิตร เพราะฉะนั้น, สำหรับกลูโคส เกณฑ์การกำจัดคือ 10 มิลลิโมล/ลิตร.
กลไกการหลั่งในตัวกรองไต
สารคัดหลั่งคือการขนส่งสารออกจากเลือดไหลผ่านเส้นเลือดฝอยในช่องท้องเข้าสู่รูของท่อไต การขนส่งเป็นแบบพาสซีฟและแอคทีฟ H+, K+ ไอออน, แอมโมเนีย, กรดอินทรีย์และเบสจะถูกหลั่งออกมา (เช่น สารแปลกปลอม โดยเฉพาะยา: เพนิซิลลิน เป็นต้น) การหลั่งกรดและเบสอินทรีย์เกิดขึ้นผ่านกลไกที่ขึ้นกับโซเดียมที่ออกฤทธิ์รอง
การหลั่งโพแทสเซียมไอออน
โดยปกติโพแทสเซียมไอออนส่วนใหญ่จะถูกกรองได้ง่ายในโกลเมอรูลี ดูดซึมกลับจากการกรองในท่อและห่วงใกล้เคียงของ Henle. อัตราการดูดซึมกลับแบบแอคทีฟในท่อและลูปจะไม่ลดลง แม้ว่าความเข้มข้นของ K+ ในเลือดและสิ่งกรองจะเพิ่มขึ้นอย่างมากตามการตอบสนองต่อการบริโภคไอออนนี้ส่วนเกินของร่างกาย
อย่างไรก็ตาม ท่อส่วนปลายและท่อรวบรวมไม่เพียงแต่สามารถดูดซับกลับคืนมาเท่านั้น แต่ยังหลั่งโพแทสเซียมไอออนออกมาอีกด้วย ด้วยการหลั่งโพแทสเซียม โครงสร้างเหล่านี้มุ่งมั่นที่จะบรรลุภาวะสมดุลของไอออนิกในกรณีที่โลหะนี้เข้าสู่ร่างกายในปริมาณมากผิดปกติ การขนส่ง K+ ดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับการเข้าสู่เซลล์ tubular จากของเหลวในเนื้อเยื่อ เนื่องจากการทำงานของปั๊ม Nar+ - Ka+ ตามปกติ โดยมีการรั่วไหลของ K+ จากไซโตพลาสซึมไปยังของเหลวใน tubular โพแทสเซียมสามารถแพร่กระจายไปตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าจากเซลล์ท่อไตเข้าไปในรูเมนเนื่องจากของเหลวในท่อมีอิเลคโตรเนกาติตีเทียบกับไซโตพลาสซึม การหลั่ง K+ ผ่านกลไกเหล่านี้ถูกกระตุ้นโดยฮอร์โมนอัลโดสเตอโรนฮอร์โมนอะดรีโนคอร์ติคัล ซึ่งหลั่งออกมาเพื่อตอบสนองต่อการเพิ่มขึ้นของระดับ K+ ในพลาสมาในเลือด
การดูดซึมกลับของสารต่างๆ ใน tubules มั่นใจได้โดยการขนส่งแบบแอคทีฟและพาสซีฟ หากสารถูกดูดซับกลับจากการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าและการไล่ระดับความเข้มข้น กระบวนการนี้เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟ การขนส่งที่ใช้งานอยู่มีสองประเภท: การใช้งานหลักและการใช้งานรอง การขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิจะถูกเรียกเมื่อสารถูกถ่ายโอนต่อการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าเนื่องจากพลังงานของเมแทบอลิซึมของเซลล์ ตัวอย่างคือการขนส่ง Na + ไอออน ซึ่งเกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของเอนไซม์ Na + ,K + -ATPase ซึ่งใช้พลังงานของ ATP แอคทีฟทุติยภูมิคือการถ่ายโอนของสารกับการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ไม่มีการใช้พลังงานของเซลล์โดยตรงในกระบวนการนี้ นี่คือวิธีที่กลูโคสและกรดอะมิโนถูกดูดซึมกลับคืน จากรูของ tubule สารอินทรีย์เหล่านี้จะเข้าสู่เซลล์ของ tubule ใกล้เคียงด้วยความช่วยเหลือของตัวขนย้ายพิเศษซึ่งจะต้องแนบ Na + ไอออน คอมเพล็กซ์นี้ (พาหะ + อินทรียวัตถุ + นา +) ส่งเสริมการเคลื่อนที่ของสารผ่านเมมเบรนขอบแปรงและการเข้าสู่เซลล์ แรงผลักดันในการถ่ายโอนสารเหล่านี้ผ่านพลาสมาเมมเบรนปลายคือความเข้มข้นของโซเดียมในไซโตพลาสซึมของเซลล์ ซึ่งต่ำกว่าในลูเมนของทูบูล การไล่ระดับความเข้มข้นของโซเดียมเกิดจากการกำจัดโซเดียมอย่างต่อเนื่องจากเซลล์ไปยังของเหลวนอกเซลล์โดยใช้ Na + ,K + -ATPase ซึ่งแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มด้านข้างและชั้นใต้ดินของเซลล์
การดูดซึมน้ำ คลอรีน และไอออน ยูเรียอื่นๆ กลับคืนมาจะดำเนินการโดยใช้การขนส่งแบบพาสซีฟ - ไปตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ความเข้มข้น หรือออสโมติก ตัวอย่างของการขนส่งแบบพาสซีฟคือการดูดซึมกลับของคลอรีนในท่อที่ซับซ้อนส่วนปลายตามแนวไล่ระดับเคมีไฟฟ้าที่สร้างขึ้นโดยการขนส่งโซเดียมแบบแอคทีฟ น้ำถูกขนส่งไปตามไล่ระดับออสโมติก และอัตราการดูดซับขึ้นอยู่กับความสามารถในการซึมผ่านของออสโมติกของผนังท่อและความแตกต่างของความเข้มข้นของสารออกฤทธิ์ออสโมติกทั้งสองด้านของผนัง ในเนื้อหาของ tubule ใกล้เคียงเนื่องจากการดูดซึมน้ำและสารที่ละลายในนั้นความเข้มข้นของยูเรียจะเพิ่มขึ้นซึ่งมีปริมาณเล็กน้อยที่ถูกดูดซึมกลับเข้าไปในเลือดตามการไล่ระดับความเข้มข้น ความก้าวหน้าในสาขาอณูชีววิทยาทำให้สามารถสร้างโครงสร้างของโมเลกุลของไอออนและช่องน้ำ (อะควาพอริน) ของตัวรับ ออทาคอยด์ และฮอร์โมนได้ และด้วยเหตุนี้จึงได้รับข้อมูลเชิงลึกในสาระสำคัญของกลไกเซลล์บางอย่างที่รับรองการเคลื่อนย้ายสารผ่าน ผนังของท่อ คุณสมบัติของเซลล์ในส่วนต่างๆ ของเนฟรอนจะแตกต่างกัน และคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมในเซลล์เดียวกันก็แตกต่างกัน
ลองพิจารณากลไกของเซลล์ของการดูดซับไอออนอีกครั้งโดยใช้ Na + เป็นตัวอย่าง ใน tubule ใกล้เคียงของ nephron การดูดซึม Na + เข้าสู่กระแสเลือดเกิดขึ้นจากกระบวนการหลายอย่าง หนึ่งในนั้นคือการเคลื่อนย้าย Na + จากรูของ tubule อย่างแข็งขัน อีกประการหนึ่งคือการดูดซึมกลับแบบพาสซีฟของ Na + ตามทั้งไบคาร์บอเนตและ Cl - ไอออนจะถูกขนส่งเข้าสู่กระแสเลือดอย่างแข็งขัน เมื่อไมโครอิเล็กโทรดตัวหนึ่งถูกนำเข้าไปในรูของ tubules และตัวที่สองเข้าไปในของเหลวในช่องท้องพบว่าความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นระหว่างพื้นผิวด้านนอกและด้านในของผนัง tubule ใกล้เคียงนั้นมีขนาดเล็กมาก - ประมาณ 1.3 mV ใน พื้นที่ของท่อส่วนปลายสามารถเข้าถึง 60 mV รูของทั้งสองท่อเป็นอิเล็กโทรเนกาติตี และในเลือด (และของเหลวนอกเซลล์ด้วย) ความเข้มข้นของ Na + จะสูงกว่าของเหลวที่อยู่ในรูของท่อเหล่านี้ ดังนั้น Na + จึงถูกดูดซับกลับอย่างแข็งขันเพื่อต้านศักย์ไฟฟ้าเคมี การไล่ระดับสี ในกรณีนี้ Na + จะเข้าสู่เซลล์จากรูของ tubule ผ่านทางช่องโซเดียมหรือโดยการมีส่วนร่วมของผู้ขนย้าย ภายในเซลล์นั้นมีประจุลบ และ Na + ที่มีประจุบวกจะเข้าสู่เซลล์ตามระดับความลาดชัน เคลื่อนไปยังเมมเบรนพลาสมาพื้นฐาน ซึ่งปั๊มโซเดียมจะปล่อยออกสู่ของเหลวระหว่างเซลล์ ความลาดชันที่เป็นไปได้ของเมมเบรนนี้สูงถึง 70-90 mV มีสารที่อาจส่งผลต่อองค์ประกอบแต่ละส่วนของระบบการดูดซึม Na + ซ้ำได้ ดังนั้นช่องโซเดียมในเยื่อหุ้มเซลล์ของท่อส่วนปลายและท่อรวบรวมจึงถูกบล็อกโดยอะไมโลไรด์และไตรแอมเทรีน ซึ่งส่งผลให้ Na + ไม่สามารถเข้าไปในช่องได้ มีปั๊มไอออนในเซลล์หลายประเภท หนึ่งในนั้นคือ Na + ,K + -ATPase เอนไซม์นี้อยู่ในเยื่อฐานและด้านข้างของเซลล์และช่วยให้แน่ใจว่าการขนส่ง Na + จากเซลล์เข้าสู่กระแสเลือดและการเข้าสู่ K + จากเลือดเข้าสู่เซลล์ เอนไซม์ถูกยับยั้งโดยการเต้นของหัวใจไกลโคไซด์ เช่น สโตรแฟนธิน, อูอาเบน ในการดูดซึมกลับของไบคาร์บอเนตนั้นมีบทบาทสำคัญโดยเอนไซม์คาร์บอนิกแอนไฮเดรสซึ่งเป็นตัวยับยั้งคืออะซิตาโซลาไมด์ - มันหยุดการดูดซึมกลับของไบคาร์บอเนตซึ่งถูกขับออกมาทางปัสสาวะ
กลูโคสที่กรองแล้วจะถูกดูดซึมกลับคืนโดยเซลล์ของท่อใกล้เคียง และโดยปกติน้ำตาลกลูโคสจะถูกขับออกทางปัสสาวะในปริมาณเล็กน้อยต่อวัน (ไม่เกิน 130 มก.) กระบวนการดูดซึมกลูโคสกลับเกิดขึ้นจากการไล่ระดับความเข้มข้นสูงและเป็นแบบแอคทีฟรอง ในเยื่อหุ้มเซลล์ส่วนปลาย (luminal) กลูโคสจะรวมกับตัวขนส่งซึ่งจะต้องแนบ Na + ด้วยหลังจากนั้นสารเชิงซ้อนจะถูกขนส่งผ่านเยื่อหุ้มปลายเช่น กลูโคสและ Na + เข้าสู่ไซโตพลาสซึม เมมเบรนปลายเป็นแบบคัดเลือกสูงและซึมผ่านได้ทางเดียว และไม่อนุญาตให้กลูโคสหรือ Na + ไหลกลับจากเซลล์ไปยังรูของ tubule สารเหล่านี้จะเคลื่อนไปทางฐานของเซลล์ตามระดับความเข้มข้น การถ่ายโอนกลูโคสจากเซลล์ไปยังเลือดผ่านเมมเบรนพลาสมาพื้นฐานมีลักษณะของการแพร่กระจายที่สะดวกและ Na + ตามที่ระบุไว้ข้างต้นจะถูกลบออกโดยปั๊มโซเดียมที่อยู่ในเมมเบรนนี้
กรดอะมิโนจะถูกดูดซึมกลับคืนโดยเซลล์ tubule ใกล้เคียงเกือบทั้งหมด มีระบบอย่างน้อย 4 ระบบในการขนส่งกรดอะมิโนจากรูของ tubule ไปยังเลือดที่มีการดูดซึมกลับ: กรดอะมิโนที่เป็นกลาง, dibasic, กรดอะมิโน dicarboxyl และกรดอิมิโน กรดและเบสอ่อนสามารถดำรงอยู่ได้ ขึ้นอยู่กับ pH ของสิ่งแวดล้อม ในสองรูปแบบ - ไม่แตกตัวเป็นไอออนและแตกตัวเป็นไอออน เยื่อหุ้มเซลล์สามารถซึมผ่านสารที่ไม่แตกตัวได้ดีกว่า หากค่า pH ของของเหลวในท่อถูกเลื่อนไปทางด้านที่เป็นกรด ฐานจะถูกแตกตัวเป็นไอออน ดูดซึมได้ไม่ดี และถูกขับออกทางปัสสาวะ กระบวนการ "การแพร่กระจายแบบไม่มีประจุ" ส่งผลต่อการขับถ่ายของเบสและกรดอ่อน, barbiturates และยาอื่น ๆ ของไต
โปรตีนจำนวนเล็กน้อยที่ถูกกรองในโกลเมอรูลีจะถูกดูดซับกลับโดยเซลล์ของท่อส่วนใกล้เคียง การขับถ่ายโปรตีนในปัสสาวะปกติจะไม่เกิน 20-75 มก. ต่อวัน และในกรณีโรคไตอาจเพิ่มขึ้นเป็น 50 กรัมต่อวัน การเพิ่มขึ้นของการขับถ่ายโปรตีนในปัสสาวะ (โปรตีนในปัสสาวะ) อาจเกิดจากการละเมิดการดูดซึมกลับหรือการกรองที่เพิ่มขึ้น
ซึ่งแตกต่างจากการดูดซึมกลับของอิเล็กโทรไลต์ กลูโคสและกรดอะมิโน ซึ่งเมื่อเจาะทะลุเยื่อหุ้มปลายไปถึงเยื่อหุ้มพลาสมาฐานไม่เปลี่ยนแปลงและถูกขนส่งเข้าสู่เลือด การดูดซึมโปรตีนจะมั่นใจได้ด้วยกลไกที่แตกต่างกันโดยพื้นฐาน โปรตีนเข้าสู่เซลล์ผ่านทางพิโนไซโทซิส โมเลกุลของโปรตีนที่ถูกกรองจะถูกดูดซับบนพื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ส่วนปลาย ในขณะที่เยื่อหุ้มเซลล์มีส่วนร่วมในการก่อตัวของแวคิวโอลแบบพิโนไซโตติค แวคิวโอลนี้เคลื่อนไปทางส่วนฐานของเซลล์ ในภูมิภาค perinuclear ซึ่งมีการแปล lamellar complex (Golgi apparatus) แวคิวโอลสามารถรวมเข้ากับไลโซโซมซึ่งมีกิจกรรมสูงของเอนไซม์จำนวนหนึ่ง ในไลโซโซม โปรตีนที่จับได้จะถูกสลาย และกรดอะมิโนและไดเปปไทด์ที่เกิดขึ้นจะถูกกำจัดออกไปในเลือดผ่านทางเมมเบรนพลาสมาพื้นฐาน
ปริมาณการดูดซึมกลับในท่อไตถูกกำหนดโดยความแตกต่างระหว่างปริมาณของสารที่ถูกกรองในโกลเมอรูลีและปริมาณของสารที่ถูกขับออกทางปัสสาวะ เมื่อคำนวณการดูดซึมกลับสัมพัทธ์ (% R) สัดส่วนของสารที่ถูกดูดซับกลับเทียบกับปริมาณของสารที่ถูกกรองในกลูเมอรูลีจะถูกกำหนด
เพื่อประเมินความสามารถในการดูดซับกลับของเซลล์ท่อใกล้เคียง สิ่งสำคัญคือต้องกำหนดค่าสูงสุดของการขนส่งกลูโคส ค่านี้วัดได้เมื่อระบบการขนส่งแบบท่ออิ่มตัวด้วยกลูโคสอย่างสมบูรณ์ ในการทำเช่นนี้จะนำสารละลายกลูโคสเข้าสู่กระแสเลือดและเพิ่มความเข้มข้นในการกรองของไตจนกระทั่งกลูโคสจำนวนมากเริ่มถูกขับออกทางปัสสาวะ
ในไตของมนุษย์จะมีการกรองมากถึง 170 ลิตรในหนึ่งวันและปล่อยปัสสาวะสุดท้าย 1-1.5 ลิตรของเหลวที่เหลือจะถูกดูดซึมในท่อ ปัสสาวะปฐมภูมิจะมีไอโซโทนิกกับพลาสมาในเลือด (เช่น พลาสมาในเลือดไม่มีโปรตีน) การดูดซึมสารใน tubules กลับคืนจะทำให้สารสำคัญทั้งหมดกลับมาจากปัสสาวะปฐมภูมิในปริมาณที่ต้องการ
ปริมาตรการดูดซึมกลับ = ปริมาตรของสารกรองพิเศษ – ปริมาตรของปัสสาวะสุดท้าย
กลไกระดับโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับการนำกระบวนการดูดซับกลับไปใช้นั้นเหมือนกับกลไกที่ทำงานระหว่างการถ่ายโอนโมเลกุลผ่านเยื่อหุ้มพลาสมาในส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย: การแพร่กระจาย การขนส่งแบบแอคทีฟและพาสซีฟ เอ็นโดไซโตซิส ฯลฯ
มีสองเส้นทางสำหรับการเคลื่อนตัวของวัสดุที่ถูกดูดซับกลับจากลูเมนไปยังช่องว่างระหว่างหน้า
ประการแรกคือการเคลื่อนไหวระหว่างเซลล์เช่น ผ่านทางแยกอันแน่นหนาของเซลล์สองเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียง - นี่คือวิถีทางพาราเซลล์ . การดูดซึมกลับของพาราเซลล์สามารถทำได้ผ่านทาง การแพร่กระจายหรือเนื่องจากการถ่ายโอนของสารพร้อมกับตัวทำละลายเส้นทางที่สองของการดูดซึมกลับ - ข้ามเซลล์ ("ผ่าน" เซลล์) ในกรณีนี้สารที่ถูกดูดซับจะต้องข้ามพลาสมาเมมเบรนสองตัวระหว่างทางจากรูของ tubule ไปยังของเหลวคั่นระหว่างหน้า - เมมเบรน luminal (หรือปลาย) โดยแยกของเหลวในรูของ tubule ออกจากไซโตพลาสซึมของเซลล์ และเยื่อ basolateral (หรือ counterluminal) ซึ่งแยกไซโตพลาสซึมออกจากของเหลวคั่นระหว่างหน้า การขนส่งข้ามเซลล์ กำหนดโดยคำว่า คล่องแคล่ว เพื่อความกระชับ แม้ว่าการข้ามเมมเบรนอย่างน้อยหนึ่งในสองนั้นจะดำเนินการผ่านกระบวนการแอคทีฟหลักหรือรอง หากสารถูกดูดซับกลับจากการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าและการไล่ระดับความเข้มข้น กระบวนการนี้เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟการขนส่งมีสองประเภท - ใช้งานหลักและใช้งานรอง . การขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิจะถูกเรียกเมื่อสารถูกถ่ายโอนต่อการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าเนื่องจากพลังงานของเมแทบอลิซึมของเซลล์ การขนส่งนี้มาจากพลังงานที่ได้รับโดยตรงจากการสลายโมเลกุล ATP ตัวอย่างคือการขนส่ง Na ไอออน ซึ่งเกิดขึ้นโดยการมีส่วนร่วมของ Na + ,K + ATPase ซึ่งใช้พลังงานของ ATP ปัจจุบันระบบการขนส่งที่ใช้งานหลักต่อไปนี้เป็นที่รู้จัก: Na + , K + - ATPase; H+-ATPase; H + ,K + -ATPase และ Ca + ATPase
ใช้งานรอง เรียกว่าการถ่ายโอนสารโดยเทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้น แต่หากไม่มีเซลล์ที่ใช้พลังงานโดยตรงในกระบวนการนี้ กลูโคสและกรดอะมิโนจะถูกดูดซับกลับคืนมา จากรูของ tubule สารอินทรีย์เหล่านี้จะเข้าสู่เซลล์ของ tubule ใกล้เคียงด้วยความช่วยเหลือของตัวขนย้ายพิเศษซึ่งจะต้องแนบ Na + ไอออน คอมเพล็กซ์นี้ (พาหะ + อินทรียวัตถุ + นา +) ส่งเสริมการเคลื่อนที่ของสารผ่านเมมเบรนขอบแปรงและการเข้าสู่เซลล์ แรงผลักดันในการถ่ายโอนสารเหล่านี้ผ่านพลาสมาเมมเบรนปลายคือความเข้มข้นของโซเดียมในไซโตพลาสซึมของเซลล์ ซึ่งต่ำกว่าในลูเมนของทูบูล การไล่ระดับความเข้มข้นของโซเดียมเกิดจากการกำจัดโซเดียมออกจากเซลล์โดยตรงไปยังของเหลวนอกเซลล์โดยใช้ Na + , K + -ATPase ซึ่งแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มด้านข้างและฐานของเซลล์ การดูดซึมกลับของ Na + Cl - เป็นกระบวนการที่สำคัญที่สุดในแง่ของปริมาณและต้นทุนพลังงาน
ส่วนต่างๆ ของท่อไตมีความสามารถดูดซับสารต่างกัน โดยการวิเคราะห์ของเหลวจากส่วนต่างๆ ของเนฟรอน ทำให้เกิดองค์ประกอบของของเหลวและลักษณะการทำงานของทุกส่วนของเนฟรอน
ท่อใกล้เคียงการดูดซึมซ้ำในส่วนใกล้เคียงนั้นเป็นภาระผูกพัน (บังคับ) ในท่อที่ซับซ้อนใกล้เคียงส่วนประกอบส่วนใหญ่ของปัสสาวะหลักจะถูกดูดซับกลับคืนด้วยน้ำในปริมาณที่เท่ากัน ในเนฟรอนใกล้เคียง กรดอะมิโน กลูโคส วิตามิน ปริมาณโปรตีนที่ต้องการ ธาตุติดตาม และ Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2 ในปริมาณที่มีนัยสำคัญจะถูกดูดซึมกลับคืนมาอย่างสมบูรณ์ ท่อใกล้เคียงมีบทบาทสำคัญในการนำสารที่ถูกกรองเหล่านี้กลับคืนสู่เลือดโดยการดูดซึมกลับอย่างมีประสิทธิภาพ กลูโคสที่กรองแล้วจะถูกดูดซึมกลับคืนโดยเซลล์ของท่อใกล้เคียง และโดยปกติปริมาณเล็กน้อย (ไม่เกิน 130 มก.) จะถูกขับออกทางปัสสาวะต่อวัน กลูโคสเคลื่อนที่ต้านการไล่ระดับสีจาก tubular lumen ผ่านเยื่อหุ้ม luminal เข้าสู่ไซโตพลาสซึมผ่านระบบการขนส่งร่วมของโซเดียม การเคลื่อนที่ของกลูโคสนี้เป็นสื่อกลางโดยตัวขนส่งและเป็นการขนส่งแบบแอคทีฟรอง เนื่องจากพลังงานที่จำเป็นในการดำเนินการเคลื่อนที่ของกลูโคสผ่านเยื่อลูมินัลนั้นเกิดจากการเคลื่อนตัวของโซเดียมไปตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าของมัน กล่าวคือ ผ่านทางการขนส่งร่วม กลไกการขนส่งร่วมนี้ทรงพลังมากจนทำให้สามารถดูดซึมกลูโคสทั้งหมดจากเซลล์ของท่อได้อย่างสมบูรณ์ หลังจากเข้าสู่เซลล์ กลูโคสจะต้องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ข้างใต้ซึ่งเกิดขึ้นผ่านการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวกโดยอิสระจากโซเดียม การเคลื่อนไหวตามแนวเกรเดียนต์นี้ได้รับการสนับสนุนจากความเข้มข้นสูงของกลูโคสที่สะสมในเซลล์เนื่องจากกิจกรรมของกระบวนการขนส่งร่วมลูมินัล เพื่อให้แน่ใจว่ามีการดูดซึมกลับคืนสู่เซลล์อย่างแอคทีฟ ระบบจะทำงาน: โดยมีเมมเบรน 2 แผ่นที่ไม่สมมาตรเมื่อเทียบกับการมีอยู่ของตัวขนส่งกลูโคส พลังงานจะถูกปล่อยออกมาก็ต่อเมื่อมันเอาชนะเมมเบรนตัวเดียวเท่านั้น ในกรณีนี้คือพลังงานลูมินัล ปัจจัยชี้ขาดคือกระบวนการดูดซึมกลูโคสทั้งหมดในที่สุดจะขึ้นอยู่กับการขนส่งโซเดียมที่ใช้งานหลัก การดูดซึมกลับแบบแอคทีฟทุติยภูมิ เมื่อขนส่งร่วมกับโซเดียมผ่านเยื่อหุ้มลูมินัล ในลักษณะเดียวกับกลูโคส กรดอะมิโนจะถูกดูดซึมกลับคืน,อนินทรีย์ฟอสเฟต ซัลเฟต และสารอาหารอินทรีย์บางชนิดโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำจะถูกดูดซับกลับคืนมา พิโนไซโทซิส ในส่วนใกล้เคียง การดูดซึมโปรตีนกลับเริ่มต้นด้วยเอนโดไซโทซิส (พิโนไซโทซิส) ที่เยื่อหุ้มลูมินัล กระบวนการที่ต้องอาศัยพลังงานนี้เริ่มต้นจากการจับกันของโมเลกุลโปรตีนที่ถูกกรองเข้ากับตัวรับจำเพาะบนเยื่อลูมินัล ถุงในเซลล์ที่แยกออกมาซึ่งปรากฏขึ้นระหว่างการเกิดเอนโดโทซิสจะผสานภายในเซลล์ด้วยไลโซโซมซึ่งเอนไซม์จะสลายโปรตีนออกเป็นชิ้นส่วนที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ - ไดเปปไทด์และกรดอะมิโนซึ่งถูกกำจัดออกสู่เลือดผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เบโซด้านข้าง การขับถ่ายโปรตีนในปัสสาวะปกติจะไม่เกิน 20 - 75 มก. ต่อวัน และหากเป็นโรคไตอาจเพิ่มได้ถึง 50 กรัมต่อวัน (โปรตีนในปัสสาวะ) ).
การขับถ่ายโปรตีนในปัสสาวะเพิ่มขึ้น (โปรตีนในปัสสาวะ) อาจเกิดจากการละเมิดการดูดซึมกลับหรือการกรอง
การแพร่กระจายแบบไม่มีประจุ- กรดและเบสอินทรีย์ที่อ่อนแอจะแยกตัวได้ไม่ดี พวกมันละลายในเมทริกซ์ไขมันของเยื่อหุ้มเซลล์และถูกดูดซับกลับตามระดับความเข้มข้น ระดับของการแยกตัวขึ้นอยู่กับค่า pH ใน tubules: เมื่อมันลดลง กรดจะแยกตัวออกจากกันลดลง,บริเวณเพิ่มขึ้น.การดูดซึมกรดเพิ่มขึ้น,ฐาน – ลดลง. เมื่อ pH เพิ่มขึ้น สิ่งที่ตรงกันข้ามก็เป็นจริง ใช้ทางคลินิกเพื่อเร่งการกำจัดสารพิษ - ในกรณีที่เป็นพิษจาก barbiturate เลือดจะเป็นด่าง สิ่งนี้จะเพิ่มเนื้อหาในปัสสาวะ
ห่วงของ Henle. โดยทั่วไป ห่วงของ Henle จะดูดซับโซเดียมและคลอรีนกลับคืนมา (ประมาณ 25% ของปริมาณกรอง) มากกว่าน้ำเสมอ (10% ของปริมาตรน้ำกรอง) นี่เป็นข้อแตกต่างที่สำคัญระหว่างห่วงของ Henle และ tubule ใกล้เคียง โดยที่น้ำและโซเดียมถูกดูดซับกลับคืนมาในสัดส่วนที่เกือบเท่ากัน ส่วนที่ลงมาของลูปไม่ดูดซับโซเดียมหรือคลอไรด์กลับคืน แต่สามารถซึมผ่านน้ำได้มากและจะดูดซับกลับคืนมา ส่วนที่ขึ้น (ทั้งส่วนที่บางและส่วนที่หนา) จะดูดซับโซเดียมและคลอรีนกลับคืนมา และในทางปฏิบัติแล้วจะไม่ดูดซับน้ำกลับคืนมา เนื่องจากไม่สามารถซึมผ่านเข้าไปได้อย่างสมบูรณ์ การดูดซึมโซเดียมคลอไรด์กลับโดยส่วนที่ขึ้นของห่วงมีหน้าที่ในการดูดซับน้ำกลับคืนในส่วนจากมากไปน้อยนั่นคือ การผ่านของโซเดียมคลอไรด์จากขาขึ้นไปยังของเหลวคั่นระหว่างหน้าจะเพิ่มออสโมลาริตีของของเหลวนี้ และส่งผลให้มีการดูดซึมน้ำกลับคืนได้มากขึ้นผ่านการแพร่กระจายจากแขนขาลงที่ซึมผ่านของน้ำได้ ดังนั้นส่วนนี้ของ tubule จึงเรียกว่าส่วนการกระจาย เป็นผลให้ของเหลวซึ่งมีภาวะ hypoosmotic อยู่ในส่วนที่หนาขึ้นของห่วง Henle (เนื่องจากการปล่อยโซเดียม) เข้าสู่ tubule ที่ซับซ้อนส่วนปลายซึ่งกระบวนการเจือจางยังคงดำเนินต่อไปและจะมีภาวะ hypoosmotic มากขึ้นเนื่องจากในส่วนต่อ ๆ ไป สารอินทรีย์ของเนฟรอนจะไม่ถูกดูดซึมเข้าไป มีเพียงไอออนเท่านั้นที่ถูกดูดซับกลับและ H 2 O ดังนั้นจึงอาจเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่า tubule ที่ซับซ้อนส่วนปลายและส่วนที่ขึ้นของห่วงของ Henle ทำหน้าที่เป็นส่วนที่เกิดการเจือจางของปัสสาวะ เมื่อมันเคลื่อนที่ไปตามท่อเก็บไขกระดูก ของเหลวในท่อจะมีปริมาตรเกินมากขึ้นเรื่อยๆ เพราะ การดูดซึมโซเดียมและน้ำกลับยังคงอยู่ในท่อรวบรวมซึ่งปัสสาวะสุดท้ายจะเกิดขึ้น (มีความเข้มข้นเนื่องจากการดูดซึมน้ำและยูเรียที่ได้รับการควบคุมอีกครั้ง H 2 O ผ่านเข้าไปในสารคั่นระหว่างหน้าตามกฎออสโมซิสเนื่องจากมีสูงกว่า ความเข้มข้นของสาร เปอร์เซ็นต์ของน้ำที่ดูดซับกลับอาจแตกต่างกันอย่างมากขึ้นอยู่กับความสมดุลของน้ำของสิ่งมีชีวิตที่กำหนด
การดูดซึมกลับทางไกลไม่จำเป็นปรับได้
ลักษณะเฉพาะ:
1. ผนังของส่วนปลายซึมผ่านน้ำได้ไม่ดี
2. โซเดียมถูกดูดซึมกลับอย่างแข็งขันที่นี่
3. การซึมผ่านของผนัง ได้รับการควบคุม :สำหรับน้ำ- ฮอร์โมนต่อต้านขับปัสสาวะ สำหรับโซเดียม- อัลโดสเตอโรน
4. กระบวนการหลั่งสารอนินทรีย์เกิดขึ้น
สารเกณฑ์และสารไม่เกณฑ์
การดูดซึมสารกลับคืนขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของสารในเลือด เกณฑ์การขับถ่ายคือความเข้มข้นของสารในเลือดซึ่งไม่สามารถดูดซึมกลับเข้าไปในท่อได้อย่างสมบูรณ์และไปจบลงที่ปัสสาวะสุดท้าย เกณฑ์การกำจัดสารต่างๆ จะแตกต่างกัน
สารเกณฑ์คือสารที่ถูกดูดซึมกลับคืนอย่างสมบูรณ์ในท่อไตและปรากฏในปัสสาวะสุดท้ายก็ต่อเมื่อความเข้มข้นในเลือดเกินค่าที่กำหนด เกณฑ์ - กลูโคสจะถูกดูดซึมกลับคืนขึ้นอยู่กับความเข้มข้นในเลือด เมื่อกลูโคสเพิ่มขึ้นในเลือดจาก 5 เป็น 10 มิลลิโมล/ลิตร จะปรากฏอยู่ในปัสสาวะ กรดอะมิโน โปรตีนในพลาสมา วิตามิน นา + Cl _ K + Ca + ไอออน
สารที่ไม่ใช่เกณฑ์ - ซึ่งถูกขับออกทางปัสสาวะที่ความเข้มข้นใด ๆ ในเลือด สิ่งเหล่านี้เป็นผลสุดท้ายของการเผาผลาญที่ต้องกำจัดออกจากร่างกาย (เช่น อินนูลิน, ครีเอตินีน, ไดโอดราสต์, ยูเรีย, ซัลเฟต)
ปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อการดูดซึมกลับ
ปัจจัยเกี่ยวกับไต:
ความสามารถในการดูดซึมกลับของเยื่อบุผิวไต
ปัจจัยภายนอก:
การควบคุมต่อมไร้ท่อของกิจกรรมของเยื่อบุผิวไตโดยต่อมไร้ท่อ
ระบบโรตารี-ทอร์โฟลว์
มีเพียงไตของสัตว์เลือดอุ่นเท่านั้นที่สามารถสร้างปัสสาวะโดยมีความเข้มข้นของออสโมติกสูงกว่าเลือด นักวิจัยหลายคนพยายามที่จะคลี่คลายกลไกทางสรีรวิทยาของกระบวนการนี้ แต่ในช่วงต้นทศวรรษที่ 50 ของศตวรรษที่ 20 เท่านั้นที่สมมติฐานได้รับการพิสูจน์ตามที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของปัสสาวะที่มีความเข้มข้นของออสโมติก กลไกของระบบการคูณแบบหมุนทวนกระแส บางส่วนของเนฟรอน ส่วนประกอบของระบบการคูณทวนกระแสคือองค์ประกอบโครงสร้างทั้งหมดของโซนภายในของไขกระดูกไต: ส่วนบาง ๆ ของส่วนที่ขึ้นและลงของห่วงของ Henle ที่เป็นของ nephrons juxtamedullary, ส่วนเกี่ยวกับไขกระดูกของท่อรวบรวม, จากน้อยไปมาก และเส้นเลือดตรงของปิรามิดที่มีเส้นเลือดฝอยเชื่อมต่อกันคือ interstitium ของ papilla ไตซึ่งมีเซลล์คั่นระหว่างหน้าอยู่ในนั้น โครงสร้างที่อยู่นอกตุ่มยังมีส่วนร่วมในการทำงานของตัวคูณทวนกระแส - ส่วนหนาของลูปของ Henle, หลอดเลือดแดงอวัยวะและอวัยวะส่งออกของ glomeruli juxtamedullary เป็นต้น
ประเด็นสำคัญ: ความเข้มข้นของสารออกฤทธิ์ออสโมติกที่อยู่ในท่อรวบรวมจะเพิ่มขึ้นเมื่อของไหลเคลื่อนจากเยื่อหุ้มสมองไปยังตุ่ม สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากความจริงที่ว่าของเหลวในเนื้อเยื่อไฮเปอร์โทนิกของ interstitium ของโซนด้านในของไขกระดูกจะดึงน้ำออกจากปัสสาวะที่มีไอโซโมติกในตอนแรกโดยออสโมติก
การเปลี่ยนแปลงของน้ำจะทำให้แรงดันออสโมติกของปัสสาวะในท่อที่ซับซ้อนของลำดับแรกเท่ากันกับระดับแรงดันออสโมติกของของเหลวในเนื้อเยื่อและเลือด ในวงของ Henle ไอโซโทนิซิตีของปัสสาวะจะหยุดชะงักเนื่องจากการทำงานของกลไกพิเศษ - ระบบหมุนทวนกระแส
แก่นแท้ของระบบโรตารี-ทวนกระแสคือขาทั้งสองข้างของลูป ทั้งขาลงและขาขึ้น สัมผัสกันอย่างใกล้ชิดและทำงานประสานกันเป็นกลไกเดียว เยื่อบุผิวของวงจากมากไปน้อย (ใกล้เคียง) ยอมให้น้ำไหลผ่านได้ แต่ไม่อนุญาตให้ Na + ไหลผ่านได้ เยื่อบุผิวของวงจากน้อยไปมาก (ส่วนปลาย) จะดูดซับ Na อีกครั้งอย่างแข็งขันเช่น จากท่อปัสสาวะจะถ่ายโอนไปยังของเหลวในเนื้อเยื่อของไต แต่ไม่อนุญาตให้น้ำไหลผ่าน
เมื่อปัสสาวะไหลผ่านแขนขาจากมากไปหาน้อยของห่วง Henle ปัสสาวะจะค่อยๆ ข้นขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนน้ำเป็นของเหลวในเนื้อเยื่อ เนื่องจาก Na + ผ่านจากแขนขาจากน้อยไปหามากและดึงดูดโมเลกุลของน้ำจากแขนขาจากมากไปน้อย สิ่งนี้จะเพิ่มแรงดันออสโมติกของของไหลในท่อ และกลายเป็นไฮเปอร์โทนิกที่ปลายสุดของห่วง Henle
เนื่องจากการปล่อยโซเดียมจากปัสสาวะลงในของเหลวในเนื้อเยื่อ ปัสสาวะซึ่งมีภาวะไฮเปอร์โทนิกที่ปลายห่วงเฮนเล จะกลายเป็นไฮโปโทนิกเมื่อเทียบกับพลาสมาในเลือดที่ปลายท่อจากน้อยไปมากของห่วงเฮนเล ระหว่างสองส่วนที่ติดกันของท่อจากมากไปหาน้อยและจากน้อยไปมาก ความแตกต่างของแรงดันออสโมติกมีไม่มากนัก วง Henle ทำงานเป็นกลไกของสมาธิในนั้นการคูณของเอฟเฟกต์ "เดี่ยว" เกิดขึ้น - นำไปสู่ความเข้มข้นของของเหลวในเข่าข้างหนึ่งเนื่องจากการเจือจางในอีกด้านหนึ่ง การคูณนี้เกิดจากทิศทางตรงกันข้ามของการไหลของของไหลในขาทั้งสองข้างของห่วงเฮนเล
เป็นผลให้การไล่ระดับความเข้มข้นตามยาวถูกสร้างขึ้นในส่วนแรกของลูป และความเข้มข้นของของเหลวจะมากกว่าเอฟเฟกต์เดียวหลายเท่า นี่แหละที่เรียกว่า ทวีคูณเอฟเฟกต์การมุ่งเน้นเมื่อลูปดำเนินไป แรงดันออสโมติกที่แตกต่างกันเล็กน้อยในแต่ละส่วนของท่อจะเพิ่มขึ้น ส่งผลให้เกิดความแตกต่าง (การไล่ระดับ) อย่างมากในแรงดันออสโมติกระหว่างจุดเริ่มต้นหรือจุดสิ้นสุดของลูปกับด้านบน ลูปทำหน้าที่เป็นกลไกในการรวมศูนย์ ส่งผลให้มีการดูดซึมน้ำและ Na+ จำนวนมากกลับคืนมา
ขึ้นอยู่กับสถานะของความสมดุลของน้ำในร่างกาย ไตจะหลั่งภาวะ hypotonic (การเจือจางด้วยออสโมติก) หรือในทางกลับกัน ปัสสาวะที่มีความเข้มข้นสูง (ความเข้มข้นของออสโมติก)
ในกระบวนการออสโมติกความเข้มข้นของปัสสาวะในไต ทุกส่วนของท่อ หลอดเลือดของไขกระดูก และเนื้อเยื่อคั่นระหว่างหน้าจะมีส่วนร่วม ซึ่งทำหน้าที่เป็นระบบการคูณแบบหมุนทวนกระแส
หลอดเลือดโดยตรงของไขกระดูกของไต เช่น ท่อของห่วงเนฟรอน ก่อให้เกิดระบบทวนกระแส เมื่อเลือดเคลื่อนไปทางด้านบนของไขกระดูก ความเข้มข้นของสารออกฤทธิ์ออสโมติกในนั้นจะเพิ่มขึ้น และในระหว่างการเคลื่อนตัวของเลือดกลับไปยังเยื่อหุ้มสมอง เกลือและสารอื่น ๆ จะกระจายผ่านผนังหลอดเลือดและผ่านเข้าไปในเนื้อเยื่อคั่นระหว่างหน้า วิธีนี้จะรักษาการไล่ระดับความเข้มข้นของสารออกฤทธิ์ออสโมติกภายในไต และวาซา เรกต้าจะทำหน้าที่เป็นระบบทวนกระแส ความเร็วของการเคลื่อนที่ของเลือดผ่านหลอดเลือดตรงจะกำหนดปริมาณเกลือและยูเรียที่ถูกดึงออกจากไขกระดูกและการไหลของน้ำที่ถูกดูดซึมกลับ
สารที่จะดูดซึมกลับคืนจะต้อง (1) เคลื่อนผ่านเยื่อบุผิวของ tubule ไปยังของเหลวระหว่างเซลล์ จากนั้น (2) ผ่านเยื่อหุ้มของเส้นเลือดฝอยในช่องท้อง - กลับเข้าสู่กระแสเลือด ดังนั้นการดูดซึมน้ำและตัวถูกละลายกลับจึงเป็นกระบวนการหลายขั้นตอน การถ่ายโอนสารผ่านเยื่อบุผิวท่อไปยังของเหลวระหว่างเซลล์นั้นดำเนินการโดยใช้กลไกการขนส่งแบบแอคทีฟและพาสซีฟ ตัวอย่างเช่น น้ำและสารที่ละลายในนั้นสามารถเจาะเซลล์ได้โดยตรงผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (ข้ามเซลล์) หรือใช้ช่องว่างระหว่างเซลล์ (พาราเซลล์)
หลังจากนั้น เข้าสู่ของเหลวระหว่างเซลล์โซลูชันนี้ทำให้การเดินทางที่เหลือเสร็จสมบูรณ์ด้วยการกรองแบบอัลตราฟิลเตรชัน (การเคลื่อนที่ของมวล) ที่อาศัยแรงไฮโดรสแตติกและคอลลอยด์-ออสโมติก ภายใต้การกระทำของแรงสุทธิที่มุ่งเป้าไปที่การดูดซับน้ำและสารที่ละลายอยู่ในนั้นจากของเหลวคั่นระหว่างหน้าเข้าสู่กระแสเลือด เส้นเลือดฝอยในช่องท้องจะทำหน้าที่คล้ายกับปลายหลอดเลือดดำของเส้นเลือดฝอยส่วนใหญ่
การใช้พลังงานซึ่งเกิดขึ้นในระหว่างกระบวนการเมแทบอลิซึม การขนส่งแบบแอคทีฟสามารถเคลื่อนย้ายตัวถูกละลายโดยเทียบกับการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ประเภทของการขนส่งที่ขึ้นอยู่กับค่าใช้จ่ายพลังงานที่ได้รับ เช่น จากการไฮโดรไลซิสของอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต เรียกว่า การขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิ เพื่อเป็นตัวอย่างของการขนส่ง ขอให้เราพิจารณาโซเดียม-โพแทสเซียม ATPase ซึ่งมีกิจกรรมดำเนินการในหลายส่วนของระบบท่อ
ดู ขนส่งซึ่งไม่ได้ขึ้นอยู่กับแหล่งพลังงานโดยตรง เช่น เนื่องจากการไล่ระดับความเข้มข้น เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟทุติยภูมิ ตัวอย่างของการขนส่งประเภทนี้คือการดูดซึมกลูโคสกลับเข้าไปในท่อใกล้เคียง น้ำจะถูกดูดซึมกลับคืนแบบพาสซีฟเสมอผ่านกลไกที่เรียกว่าออสโมซิส คำนี้หมายถึงการแพร่กระจายของน้ำจากบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำของสาร (ปริมาณน้ำสูง) ไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงของสาร (ปริมาณน้ำต่ำ)
สารละลายสามารถเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เยื่อบุผิวหรือผ่านช่องว่างระหว่างเซลล์ได้
เซลล์ท่อไตเช่นเดียวกับเซลล์เยื่อบุผิวอื่นๆ ที่ยึดติดกันด้วยจุดเชื่อมต่อที่แน่นหนา ที่ด้านข้างของเซลล์ที่สัมผัสกัน ด้านหลังการเชื่อมต่อเหล่านี้จะมีช่องว่างระหว่างเซลล์ ตัวถูกละลายสามารถดูดซึมกลับผ่านเซลล์โดยใช้วิถีทางข้ามเซลล์ หรือทะลุผ่านทางแยกที่แน่นหนาและช่องว่างระหว่างเซลล์ผ่านวิถีทางพาราเซลล์ รูปแบบการขนส่งนี้ยังใช้ในบางส่วนของเนฟรอนด้วย โดยเฉพาะอย่างยิ่งในท่อใกล้เคียง ซึ่งน้ำและสารต่างๆ เช่น โพแทสเซียม แมกนีเซียม และคลอไรด์ไอออนถูกดูดซับกลับคืนมา
การขนส่งที่ใช้งานหลักผ่านเมมเบรนสัมพันธ์กับการไฮโดรไลซิสของ ATP ความสำคัญพิเศษของการขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิคือช่วยให้ตัวถูกละลายเคลื่อนที่ต้านการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าได้ พลังงานที่จำเป็นสำหรับการขนส่งประเภทนี้ได้มาจาก ATP ซึ่งเป็นการไฮโดรไลซิสของโมเลกุลซึ่งได้มาจาก ATPase ที่จับกับเมมเบรน เอนไซม์ ATPase ยังเป็นส่วนสำคัญของระบบการขนส่งที่ยึดติดและเคลื่อนย้ายตัวถูกละลายผ่านเมมเบรน ระบบการขนส่งสารออกฤทธิ์หลักที่เป็นที่รู้จัก ได้แก่ ATPase ต่อไปนี้: โซเดียม-โพแทสเซียม การขนส่งไอออนไฮโดรเจน ไฮโดรเจน-โพแทสเซียม และแคลเซียม
ตัวอย่างที่ชัดเจนของวิธีการทำงานของระบบ การขนส่งที่ใช้งานหลักคือกระบวนการดูดซึมโซเดียมกลับคืนผ่านเมมเบรนของท่อที่ซับซ้อนใกล้เคียง ตั้งอยู่บนพื้นผิวด้านข้างของเซลล์เยื่อบุผิวใกล้กับเมมเบรนชั้นใต้ดิน และเป็นปั๊ม Na+/K+ ที่ทรงพลัง ATPase ของมันจ่ายพลังงานให้กับระบบ ซึ่งถูกปล่อยออกมาด้วยการไฮโดรไลซิสของ ATP และใช้ในการส่งไอออน Na+ จากเซลล์ไปยังช่องว่างระหว่างเซลล์ ในเวลาเดียวกัน โพแทสเซียมจะถูกถ่ายโอนจากของเหลวระหว่างเซลล์เข้าสู่เซลล์ กิจกรรมของปั๊มไอออนนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อรักษาความเข้มข้นของโพแทสเซียมให้สูงและโซเดียมในเซลล์ที่มีความเข้มข้นต่ำ
นอกจากนี้ยังสร้าง ความต่างศักย์สัมพัทธ์โดยมีประจุภายในเซลล์ประมาณ -70 มิลลิโวลต์ การขับโซเดียมออกโดยปั๊มที่อยู่บนเมมเบรนของบริเวณฐานด้านข้างของเซลล์ส่งเสริมการแพร่กระจายกลับเข้าไปในเซลล์ผ่านบริเวณที่หันหน้าไปทางรูของทูบูลด้วยเหตุผลดังต่อไปนี้: (1) การมีอยู่ของการไล่ระดับความเข้มข้นของโซเดียม ส่งตรงจากรูของ tubule เข้าสู่เซลล์เพราะ . ความเข้มข้นในเซลล์ต่ำ (12 เมกะไบต์/ลิตร) ในลูเมนมีค่าสูง (140 เมกะไบต์/ลิตร) (2) ประจุลบภายในเซลล์ (-70 mV) ดึงดูดไอออน Na ที่มีประจุบวก
การดูดซึมโซเดียมที่ใช้งานอยู่ด้วยความช่วยเหลือของโซเดียมโพแทสเซียม ATPase เกิดขึ้นในหลายส่วนของระบบท่อไตรอน ในบางส่วนของมันมีกลไกเพิ่มเติมที่ช่วยให้มั่นใจในการดูดซึมโซเดียมจำนวนมากกลับเข้าสู่เซลล์ ใน tubule ใกล้เคียง ด้านข้างของเซลล์ที่หันหน้าไปทางรูของ tubule จะแสดงด้วยเส้นขอบแปรง ซึ่งจะทำให้พื้นที่ผิวเพิ่มขึ้นประมาณ 20 เท่า เมมเบรนนี้ยังประกอบด้วยโปรตีนพาหะที่จับและขนส่งโซเดียมจากรูของทูบูลเข้าไปในเซลล์ ทำให้พวกมันมีการแพร่กระจายที่สะดวก โปรตีนพาหะเหล่านี้ยังมีบทบาทสำคัญในการขนส่งสารอื่นๆ เช่น กลูโคสและกรดอะมิโน กระบวนการนี้มีรายละเอียดอธิบายไว้ด้านล่าง
ดังนั้น, กระบวนการดูดซับไอออน Na+ กลับคืนมาจากรูของ tubules กลับเข้าไปในเลือดประกอบด้วยอย่างน้อยสามขั้นตอน
1. การแพร่กระจายของ Na+ ไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์เยื่อบุผิวท่อ (หรือเรียกว่าเยื่อหุ้มปลายยอด) เข้าไปในเซลล์ตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าที่ดูแลโดยปั๊ม Na+/K+ ซึ่งอยู่ที่ด้านฐานด้านข้างของเมมเบรน
2. การถ่ายโอนโซเดียมผ่านเมมเบรน basolateral ไปยังของเหลวคั่นระหว่างหน้า. ดำเนินการเทียบกับการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าโดยใช้ปั๊ม Na+/K+ ที่มีฤทธิ์ ATPase
3. การดูดซึมโซเดียมกลับคืนน้ำและสารอื่น ๆ จากของเหลวระหว่างเซลล์เข้าไปในเส้นเลือดฝอยในช่องท้องโดยการกรองแบบอัลตราฟิลเตรชัน - กระบวนการแบบพาสซีฟที่เกิดจากการไล่ระดับของแรงดันอุทกสถิตและคอลลอยด์ออสโมติก