Aspiration inversée. Réabsorption tubulaire
Réabsorption tubulaire - Il s'agit du processus d'absorption par les cellules des tubules et de transport dans les cellules du liquide et des capillaires des reins des substances nécessaires à l'organisme provenant de l'urine primaire.
Dans les tubules proximaux, 80 % des substances sont réabsorbées : tout le glucose, toutes les vitamines, hormones, microéléments ; environ 85 % de NaCl et H2O, ainsi qu'environ 50 % d'urée, qui pénètrent dans les capillaires des tubules et retournent au système circulatoire général.
Pour le processus de réabsorption, la notion de seuil de sevrage est essentielle. Le seuil de sevrage est la concentration d’une substance dans le sang à laquelle elle ne peut pas être complètement réabsorbée. Presque toutes les substances biologiquement importantes pour l'organisme ont un seuil d'excrétion. Par exemple, l’excrétion du glucose dans les urines (glucosurie) se produit lorsque sa concentration dans le sang dépasse 10 mmol/l. Avec la glycosurie, la pression osmotique de l'urine augmente, ce qui entraîne une augmentation de la quantité d'urine (polyurie). Il existe également des substances sans seuil qui sont libérées à n'importe quelle concentration dans le plasma et l'ultrafiltrat.
Le mécanisme de réabsorption, y compris les voies : d'abord, les substances pénètrent dans les cellules tubulaires à partir du filtrat, puis elles sont transportées par des systèmes de transport membranaires dans l'espace intercellulaire ; des espaces intercellulaires se diffusent dans les tubules biliaires et les capillaires hautement perméables.
Le transport peut être actif ou passif. Réabsorption active se produit avec la participation de systèmes enzymatiques spéciaux avec une consommation d'énergie contre un gradient électrochimique. Les phosphates et Na + sont activement réabsorbés. En raison de la réabsorption active, les substances peuvent être réabsorbées de l'urine dans le sang, même si leur concentration dans le sang est égale ou supérieure à celle du liquide tubulaire.
Transport associé glucose et acides aminés. De la cavité des tubules aux cellules, les substances sont transportées à l'aide d'un support, qui fixe nécessairement en plus Na +. A l’intérieur de la cellule, le complexe se désintègre. La concentration de glucose augmente et, le long du gradient de concentration, il quitte la cellule.
Réabsorption passive se produit sans consommation d’énergie due à la diffusion et à l’osmose. Un rôle majeur dans ce processus appartient à la différence de pression hydrostatique dans les capillaires des tubules. En raison de la réabsorption passive, H2O, les chlorures et l'urée sont réabsorbés.
Un autre mécanisme de réabsorption est pinocytose. C'est ainsi que les protéines sont absorbées.
Grâce au transport actif de Na + et des anions qui l'accompagnent, la pression osmotique du filtrat diminue et une quantité équivalente d'eau passe dans les capillaires par osmose. En conséquence, un filtrat se forme dans les tubules, isotonique au sang du capillaire. Ce filtrat entre dans la boucle de Henle. Une réabsorption et une concentration supplémentaires de l'urine ont lieu ici en raison de contre-courant rotatif systèmes. La concentration urinaire se produit comme suit. Dans la partie ascendante de l'anse du néphron, qui traverse la moelle, Na, K, Ca, Mg, Cl et l'urée sont activement réabsorbés et pénètrent dans le liquide intercellulaire, où ils augmentent la pression osmotique. La partie descendante de la boucle de Henle passe dans une zone de haute pression osmotique, donc l'eau sort de cette partie de la boucle dans l'espace intercellulaire selon les lois de l'osmose. La libération de H2O par la partie descendante de l’anse entraîne une plus grande concentration de l’urine par rapport au plasma sanguin. Ceci favorise la réabsorption de Na+ dans la partie ascendante de la boucle, ce qui provoque à son tour la libération de H2O dans la partie descendante. Ces deux processus sont couplés, de ce fait, l'urine perd une grande quantité de H2O et de Na+ dans l'anse de Henle, et à la sortie de l'anse, l'urine redevient isotonique.
Ainsi, le rôle de la boucle de Henle comme contre-courant Le mécanisme de concentration est déterminé par les facteurs suivants :
1) rotation rapprochée des genoux ascendants et descendants ;
2) perméabilité de la branche descendante au H2O ;
3) imperméabilité de la branche descendante aux substances dissoutes ;
4) perméabilité du segment ascendant pour Na+, K+, Ca2+, Mg2+, SG ;
5) la présence de mécanismes de transport actifs dans la branche ascendante.
DANS partie distale du tubule une réabsorption supplémentaire de Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +, H2O se produit, qui dépend de la concentration de ces substances dans le sang - réabsorption facultative. S'il y en a beaucoup, ils ne sont pas réabsorbés ; s'il y en a peu, ils retournent dans le sang. La section distale régule et maintient la concentration constante d'ions Na + et K + dans le corps. La perméabilité des parois de la partie distale du tubule à H2O est régulée ADH(ADH) de l'hypophyse (dont la sécrétion dépend de la pression osmotique du sang). Avec une augmentation de la pression osmotique (c'est-à-dire une diminution de la quantité de H2O), les osmorécepteurs de l'hypothalamus sont excités, la sécrétion d'ADH augmente, la perméabilité des parois des tubules au H20 augmente et il est réabsorbé dans le sang, c'est-à-dire retenu dans le corps et la pression osmotique diminue.
La réabsorption de l'eau dans le tube de prélèvement est également régulée, ce qui participe également à la formation d'urines hypertoniques ou hypotoniques, selon les besoins en eau de l'organisme.
La quantité de réabsorption tubulaire les substances sont déterminées par la différence entre leurs quantités dans l’urine primaire et finale. La quantité de réabsorption tubulaire de l'eau (RH2O) est déterminée par la différence entre le débit de filtration glomérulaire (DFG) et la quantité d'urine finale et est exprimée en pourcentage du DFG. RH 2 Ô = Siroter - V / Siroter × 100 %
Dans des conditions normales, le taux de réabsorption est de 98 à 99 %. Pour évaluer la fonction des tubules proximaux, la réabsorption maximale du glucose (Tmg) est déterminée en augmentant sa concentration dans le plasma sanguin jusqu'à une limite dépassant largement le seuil. Tmg = Sip × Pg - Ug × V , où Sip est GFR ; Pg - concentration de glucose dans le sang Ug - concentration de glucose dans l'urine ; V est la quantité d'urine excrétée en 1 minute. La valeur moyenne de la Tmg chez l’homme est de 34,7 mmol/l. Après 40 ans, la Tmg diminue de 7 % tous les 10 ans de vie.
Détails
La réabsorption est le transport de substances de la lumière des tubules rénaux vers le sang. circulant dans les capillaires péritubulaires. Réabsorbé 65% du volume de l'urine primaire(environ 120 l/jour. C'était 170 l, 1,5 a été libéré) : eau, sels minéraux, tous les composants organiques nécessaires (glucose, acides aminés). Transport passif(osmose, diffusion selon un gradient électrochimique) et actif(actif primaire et actif secondaire avec la participation de molécules porteuses de protéines). Les systèmes de transport sont les mêmes que dans l’intestin grêle.
Substances à seuil - généralement complètement réabsorbées(glucose, acides aminés) et ne sont excrétés dans les urines que si leur concentration dans le plasma sanguin dépasse une valeur seuil (appelée « seuil d'excrétion »). Pour le glucose, le seuil d'élimination est de 10 mmol/l (avec une glycémie normale de 4,4 à 6,6 mmol/l).
Les substances sans seuil sont toujours excrétées quelle que soit leur concentration dans le plasma sanguin. Ils ne sont pas réabsorbés ou sont partiellement réabsorbés, par exemple l'urée et d'autres métabolites.
Le mécanisme de fonctionnement des différentes parties du filtre rénal.
1. Dans le tubule proximal Le processus de concentration du filtrat glomérulaire commence et le point le plus important ici est l'absorption active des sels. Grâce au transport actif, environ 67 % du Na+ est réabsorbé par cette partie du tubule. Une quantité presque proportionnelle d’eau et d’autres solutés, tels que les ions chlorure, suivent passivement les ions sodium. Ainsi, avant que le filtrat n'atteigne la boucle de Henle, environ 75 % de ses substances seront réabsorbées. En conséquence, le fluide tubulaire devient isosmotique par rapport au plasma sanguin et aux fluides tissulaires.
Le tubule proximal est idéal pour réabsorption intensive du sel et de l'eau. De nombreuses microvillosités de l'épithélium forment ce qu'on appelle la bordure en brosse, recouvrant la surface interne de la lumière du tubule rénal. Avec cette disposition de la surface absorbante, la surface de la membrane cellulaire augmente énormément et, par conséquent, la diffusion du sel et de l'eau de la lumière du tubule vers les cellules épithéliales est facilitée.
2. Branche descendante de l'anse de Henle et partie de la branche ascendante, situé dans la couche interne moelle, sont constitués de cellules très fines qui n'ont pas de bordure en brosse et le nombre de mitochondries est faible. La morphologie des coupes minces du néphron indique l'absence de transport actif de solutés à travers la paroi du tubule. Dans cette zone du néphron, le NaCl pénètre très mal à travers la paroi du tubule, l'urée - un peu mieux, et l'eau passe sans difficulté.
3. Paroi de la partie mince du membre ascendant de l'anse de Henleégalement inactif en matière de transport de sel. Cependant, il est très perméable au Na+ et au Cl-, mais peu perméable à l'urée et presque imperméable à l'eau.
4. Partie épaisse de la branche ascendante de l'anse de Henle, situé dans la moelle rénale, diffère du reste de ladite anse. Il transporte activement Na+ et Cl- de la lumière de l’anse vers l’espace interstitiel. Cette section du néphron, ainsi que le reste de la branche ascendante, est extrêmement peu perméable à l'eau. En raison de la réabsorption du NaCl, le liquide pénètre dans le tubule distal de manière quelque peu hypoosmotique par rapport au liquide tissulaire.
5. Mouvement de l'eau à travers la paroi du tubule distal- le processus est complexe. Le tubule distal revêt une importance particulière pour le transport de K+, H+ et NH3 du liquide tissulaire vers la lumière du néphron et pour le transport de Na+, Cl- et H2O de la lumière du néphron vers le liquide tissulaire. Puisque les sels sont activement « pompés » de la lumière du tubule, l’eau les suit passivement.
6. Conduit collecteur perméable à l'eau, lui permettant de passer de l'urine diluée au liquide tissulaire plus concentré de la moelle rénale. C'est la dernière étape de la formation de l'urine hyperosmotique. La réabsorption de NaCl se produit également dans le conduit, mais grâce au transfert actif de Na+ à travers la paroi. Le conduit collecteur est imperméable aux sels, mais sa perméabilité varie par rapport à l'eau. Une caractéristique importante de la partie distale du canal collecteur, située dans la moelle interne des reins, est sa grande perméabilité à l'urée.
Mécanisme de réabsorption du glucose.
Proximal(1/3) la réabsorption du glucose est réalisée à l'aide de transporteurs spéciaux de la bordure en brosse de la membrane apicale des cellules épithéliales. Ces transporteurs ne transportent le glucose que s’ils se lient et transportent simultanément le sodium. Mouvement passif du sodium le long du gradient de concentration dans les cellules conduit au transport à travers la membrane et au transporteur avec le glucose.
Pour mettre en œuvre ce processus, une faible concentration de sodium dans la cellule épithéliale est nécessaire, créant un gradient de concentration entre l'environnement externe et intracellulaire, qui est assuré par un travail dépendant de l'énergie. pompe sodium-potassium à membrane basale.
Ce type de transport est appelé secondaire actif, ou simport, c'est-à-dire le transport passif conjoint d'une substance (glucose) dû au transport actif d'une autre (sodium) utilisant un seul transporteur. S'il y a un excès de glucose dans l'urine primaire, toutes les molécules de transport peuvent être complètement chargées et le glucose ne pourra plus être absorbé dans le sang.
Cette situation est caractérisée par le concept « transport tubulaire maximal de substance"(Tm glucose), qui reflète la charge maximale de transporteurs tubulaires à une certaine concentration de la substance dans l'urine primaire et, par conséquent, dans le sang. Cette valeur varie de 303 mg/min chez la femme à 375 mg/min chez l'homme. La valeur du transport tubulaire maximal correspond à la notion de « seuil d'excrétion rénale ».
Seuil d'excrétion rénale ils appellent ça celui-là concentration d'une substance dans le sang et, par conséquent, dans l'urine primaire, dans lequel il ne peut plus être complètement réabsorbé dans les tubules et apparaît dans l'urine finale. Les substances pour lesquelles un seuil d'excrétion peut être trouvé, c'est-à-dire qui sont complètement réabsorbées à de faibles concentrations dans le sang, mais pas complètement à des concentrations élevées, sont appelées substances à seuil. Un exemple est le glucose, qui est complètement absorbé à partir de l'urine primaire à des concentrations plasmatiques inférieures à 10 mmol/L, mais apparaît dans l'urine finale, c'est-à-dire n'est pas complètement réabsorbé, lorsque sa teneur dans le plasma sanguin est supérieure à 10 mmol/L. Ainsi, pour le glucose, le seuil d'élimination est de 10 mmol/l.
Mécanismes de sécrétion dans le filtre rénal.
La sécrétion est le transport de substances du sang circulant à travers les capillaires péritubulaires dans la lumière des tubules rénaux. Le transport est passif et actif. Des ions H+, K+, de l'ammoniac, des acides et des bases organiques sont sécrétés (par exemple des substances étrangères, notamment des médicaments : pénicilline, etc.). La sécrétion d'acides et de bases organiques se produit via un mécanisme secondaire actif dépendant du sodium.
Sécrétion d'ions potassium.
La plupart des ions potassium facilement filtrés dans les glomérules sont généralement réabsorbé à partir du filtrat dans les tubules proximaux et les anses de Henle. Le taux de réabsorption active dans le tubule et l'anse ne diminue pas même lorsque la concentration de K+ dans le sang et le filtrat augmente considérablement en réponse à la consommation excessive de cet ion par l'organisme.
Cependant, les tubules distaux et les canaux collecteurs sont capables non seulement de réabsorber, mais également de sécréter des ions potassium. En sécrétant du potassium, ces structures s'efforcent d'atteindre l'homéostasie ionique en cas de pénétration d'une quantité inhabituellement importante de ce métal dans l'organisme. Le transport du K+ semble dépendre de son entrée dans les cellules tubulaires à partir du liquide tissulaire, en raison de l'activité de la pompe habituelle Nar+ - Ka+, avec fuite du K+ du cytoplasme vers le liquide tubulaire. Le potassium peut simplement diffuser selon un gradient électrochimique des cellules tubulaires rénales dans la lumière car le liquide tubulaire est électronégatif par rapport au cytoplasme. La sécrétion de K+ par ces mécanismes est stimulée par l’aldostérone, une hormone corticosurrénalienne, qui est libérée en réponse à une augmentation des taux de K+ dans le plasma sanguin.
La réabsorption de diverses substances dans les tubules est assurée par un transport actif et passif. Si une substance est réabsorbée malgré des gradients électrochimiques et de concentration, le processus est appelé transport actif. Il existe deux types de transports actifs : les actifs primaires et les actifs secondaires. Le transport actif primaire est appelé lorsqu'une substance est transférée contre un gradient électrochimique dû à l'énergie du métabolisme cellulaire. Un exemple est le transport des ions Na +, qui se produit avec la participation de l'enzyme Na + ,K + -ATPase, qui utilise l'énergie de l'ATP. L'actif secondaire est le transfert d'une substance contre un gradient de concentration, mais sans dépense d'énergie cellulaire directement pour ce processus ; C'est ainsi que le glucose et les acides aminés sont réabsorbés. Depuis la lumière du tubule, ces substances organiques pénètrent dans les cellules du tubule proximal à l'aide d'un transporteur spécial, qui doit attacher l'ion Na +. Ce complexe (support + matière organique + Na +) favorise le mouvement de la substance à travers la membrane en brosse et son entrée dans la cellule. La force motrice du transfert de ces substances à travers la membrane plasmique apicale est la concentration de sodium dans le cytoplasme cellulaire, qui est inférieure à celle dans la lumière du tubule. Le gradient de concentration en sodium est provoqué par l'élimination active continue du sodium de la cellule vers le liquide extracellulaire à l'aide de Na + ,K + -ATPase, localisée dans les membranes latérales et basales de la cellule.
La réabsorption de l'eau, du chlore et de certains autres ions, l'urée s'effectue par transport passif - selon un gradient électrochimique, de concentration ou osmotique. Un exemple de transport passif est la réabsorption du chlore dans le tube contourné distal le long du gradient électrochimique créé par le transport actif du sodium. L'eau est transportée selon un gradient osmotique et le taux de son absorption dépend de la perméabilité osmotique de la paroi du tubule et de la différence de concentration de substances osmotiquement actives des deux côtés de sa paroi. Dans le contenu du tubule proximal, en raison de l'absorption de l'eau et des substances qui y sont dissoutes, la concentration d'urée augmente, dont une petite quantité est réabsorbée dans le sang le long du gradient de concentration. Les progrès dans le domaine de la biologie moléculaire ont permis d'établir la structure des molécules des canaux ioniques et aqueux (aquaporines) des récepteurs, des autocoïdes et des hormones et ainsi de mieux comprendre l'essence de certains mécanismes cellulaires qui assurent le transport des substances à travers la paroi du tubule. Les propriétés des cellules dans différentes parties du néphron sont différentes et les propriétés de la membrane cytoplasmique dans la même cellule sont différentes.
Considérons le mécanisme cellulaire de la réabsorption des ions en utilisant Na + comme exemple. Dans le tubule proximal du néphron, l'absorption de Na + dans le sang se produit à la suite d'un certain nombre de processus, dont l'un est le transport actif de Na + depuis la lumière du tubule, l'autre est la réabsorption passive de Na + suit à la fois les ions bicarbonate et Cl - activement transportés dans le sang. Lorsqu'une microélectrode a été introduite dans la lumière des tubules et la seconde dans le liquide péritubulaire, il a été révélé que la différence de potentiel entre les surfaces externe et interne de la paroi du tubule proximal s'est avérée très faible - environ 1,3 mV ; dans la zone du tubule distal, il peut atteindre 60 mV. La lumière des deux tubules est électronégative, et dans le sang (et donc dans le liquide extracellulaire), la concentration de Na + est plus élevée que dans le liquide situé dans la lumière de ces tubules, donc Na + est réabsorbé activement contre le potentiel électrochimique pente. Dans ce cas, Na + pénètre dans la cellule depuis la lumière du tubule via le canal sodium ou avec la participation d'un transporteur. L'intérieur de la cellule est chargé négativement et le Na + chargé positivement pénètre dans la cellule le long d'un gradient de potentiel, se déplace vers la membrane plasmique basale, à travers laquelle il est libéré dans le liquide intercellulaire par la pompe à sodium ; le gradient de potentiel à travers cette membrane atteint 70-90 mV. Certaines substances peuvent affecter des éléments individuels du système de réabsorption de Na +. Ainsi, le canal sodique dans la membrane cellulaire du tubule distal et du canal collecteur est bloqué par l'amiloride et le triamtérène, de sorte que Na + ne peut pas pénétrer dans le canal. Il existe plusieurs types de pompes ioniques dans les cellules. L’un d’eux est Na + ,K + -ATPase. Cette enzyme est située dans les membranes basales et latérales de la cellule et assure le transport du Na+ de la cellule vers le sang et l'entrée du K+ du sang dans la cellule. L'enzyme est inhibée par les glycosides cardiaques, par exemple la strophanthine, l'ouabaïne. Dans la réabsorption du bicarbonate, l'enzyme anhydrase carbonique joue un rôle important, dont l'inhibiteur est l'acétazolamide - elle arrête la réabsorption du bicarbonate, qui est excrété dans l'urine.
Le glucose filtré est presque entièrement réabsorbé par les cellules du tubule proximal et normalement une petite quantité est excrétée dans l'urine par jour (pas plus de 130 mg). Le processus de réabsorption du glucose se produit contre un gradient de concentration élevé et est secondairement actif. Dans la membrane apicale (luminale) de la cellule, le glucose se combine avec un transporteur, qui doit également attacher Na +, après quoi le complexe est transporté à travers la membrane apicale, c'est-à-dire Le glucose et Na + pénètrent dans le cytoplasme. La membrane apicale est hautement sélective et perméable dans un sens et ne permet ni au glucose ni au Na + de repasser de la cellule vers la lumière du tubule. Ces substances se déplacent vers la base de la cellule selon un gradient de concentration. Le transfert du glucose de la cellule vers le sang à travers la membrane plasmique basale est de nature à diffusion facilitée, et Na +, comme indiqué ci-dessus, est éliminé par la pompe à sodium située dans cette membrane.
Les acides aminés sont presque entièrement réabsorbés par les cellules du tubule proximal. Il existe au moins 4 systèmes de transport des acides aminés de la lumière du tubule vers le sang qui effectuent la réabsorption : les acides aminés neutres, dibasiques, dicarboxyliques et les acides imino. Les acides et bases faibles peuvent exister, selon le pH de l'environnement, sous deux formes : non ionisées et ionisées. Les membranes cellulaires sont plus perméables aux substances non ionisées. Si la valeur du pH du fluide tubulaire est décalée du côté acide, les bases sont alors ionisées, mal absorbées et excrétées dans l'urine. Le processus de « diffusion non ionique » affecte l’excrétion rénale des bases et acides faibles, des barbituriques et d’autres médicaments.
Une petite quantité de protéines filtrée dans les glomérules est réabsorbée par les cellules des tubules proximaux. L'excrétion de protéines dans l'urine ne dépasse normalement pas 20 à 75 mg par jour et, en cas de maladie rénale, elle peut atteindre 50 g par jour. Une augmentation de l'excrétion des protéines dans l'urine (protéinurie) peut être due à une violation de leur réabsorption ou à une augmentation de la filtration.
Contrairement à la réabsorption des électrolytes, du glucose et des acides aminés qui, après avoir pénétré dans la membrane apicale, atteignent la membrane plasmique basale sous forme inchangée et sont transportés dans le sang, la réabsorption des protéines est assurée par un mécanisme fondamentalement différent. La protéine pénètre dans la cellule via la pinocytose. Les molécules de la protéine filtrée sont adsorbées à la surface de la membrane apicale de la cellule, tandis que la membrane participe à la formation d'une vacuole pinocytotique. Cette vacuole se déplace vers la partie basale de la cellule. Dans la région périnucléaire, où est localisé le complexe lamellaire (appareil de Golgi), les vacuoles peuvent fusionner avec les lysosomes, qui ont une activité élevée pour un certain nombre d'enzymes. Dans les lysosomes, les protéines capturées sont décomposées et les acides aminés et dipeptides qui en résultent sont éliminés dans le sang à travers la membrane plasmique basale.
Le degré de réabsorption dans les tubules rénaux est déterminé par la différence entre la quantité de substance filtrée dans les glomérules et la quantité de substance excrétée dans l'urine. Lors du calcul de la réabsorption relative (% R), la proportion de substance réabsorbée par rapport à la quantité de substance filtrée dans les glomérules est déterminée.
Pour évaluer la capacité de réabsorption des cellules tubulaires proximales, il est important de déterminer la valeur maximale du transport du glucose. Cette valeur est mesurée lorsque le système de transport tubulaire est complètement saturé de glucose. Pour ce faire, une solution de glucose est introduite dans le sang et augmente ainsi sa concentration dans le filtrat glomérulaire jusqu'à ce qu'une quantité importante de glucose commence à être excrétée dans les urines.
Dans les reins humains, jusqu'à 170 litres de filtrat sont formés en une journée et 1 à 1,5 litre d'urine finale sont libérés, le reste du liquide est absorbé dans les tubules. L'urine primaire est isotonique avec le plasma sanguin (c'est-à-dire qu'il s'agit d'un plasma sanguin sans protéines). La réabsorption des substances dans les tubules consiste à restituer toutes les substances vitales dans les quantités requises de l'urine primaire.
Volume de réabsorption = volume d'ultrafiltrat – volume d'urine finale.
Les mécanismes moléculaires impliqués dans la mise en œuvre des processus de réabsorption sont les mêmes que ceux qui opèrent lors du transfert de molécules à travers les membranes plasmiques dans d'autres parties de l'organisme : diffusion, transport actif et passif, endocytose, etc.
Il existe deux voies pour le mouvement du matériau réabsorbé de la lumière vers l'espace interstitiel.
Le premier est le mouvement entre les cellules, c'est-à-dire par une jonction étroite de deux cellules voisines - c'est la voie paracellulaire . La réabsorption paracellulaire peut être réalisée par diffusion ou en raison du transfert d'une substance avec un solvant. Deuxième voie de réabsorption - transcellulaire (« à travers » la cellule). Dans ce cas, la substance réabsorbée doit traverser deux membranes plasmiques pour aller de la lumière du tubule au liquide interstitiel - la membrane luminale (ou apicale), séparant le liquide de la lumière du tubule du cytoplasme des cellules, et la membrane basolatérale (ou contreluminale), séparant le cytoplasme du liquide interstitiel. Transport transcellulaire défini par le terme actif , par souci de concision, bien que la traversée d'au moins une des deux membranes soit réalisée par un processus actif primaire ou secondaire. Si une substance est réabsorbée malgré des gradients électrochimiques et de concentration, le processus est appelé transport actif. Il existe deux types de transports - actif primaire et actif secondaire . Le transport actif primaire est appelé lorsqu'une substance est transférée contre un gradient électrochimique dû à l'énergie du métabolisme cellulaire. Ce transport est assuré par l'énergie obtenue directement de la dégradation des molécules d'ATP. Un exemple est le transport des ions Na, qui se produit avec la participation de Na + ,K + ATPase, qui utilise l'énergie de l'ATP. Actuellement, les systèmes de transport actifs primaires suivants sont connus : Na + , K + - ATPase ; H+-ATPase; H + ,K + -ATPase et Ca + ATPase.
Actif secondaire s'appelle le transfert d'une substance contre un gradient de concentration, mais sans que la cellule dépense d'énergie directement sur ce processus, c'est ainsi que le glucose et les acides aminés sont réabsorbés. Depuis la lumière du tubule, ces substances organiques pénètrent dans les cellules du tubule proximal à l'aide d'un transporteur spécial, qui doit attacher l'ion Na +. Ce complexe (support + matière organique + Na +) favorise le mouvement de la substance à travers la membrane en brosse et son entrée dans la cellule. La force motrice du transfert de ces substances à travers la membrane plasmique apicale est la concentration de sodium dans le cytoplasme cellulaire, qui est inférieure à celle dans la lumière du tubule. Le gradient de concentration en sodium est provoqué par l'élimination active directe du sodium de la cellule dans le liquide extracellulaire à l'aide de Na + , K + -ATPase, localisée dans les membranes latérales et basales de la cellule. La réabsorption de Na + Cl - est le processus le plus important en termes de volume et de coûts énergétiques.
Différentes parties des tubules rénaux diffèrent par leur capacité à absorber des substances. En analysant les fluides provenant de diverses parties du néphron, la composition du fluide et les caractéristiques du fonctionnement de toutes les parties du néphron ont été établies.
Tubule proximal. La réabsorption dans le segment proximal est obligatoire (obligatoire) Dans les tubules contournés proximaux, la plupart des composants de l'urine primaire sont réabsorbés avec une quantité d'eau équivalente (le volume de l'urine primaire diminue d'environ 2/3). Dans le néphron proximal, les acides aminés, le glucose, les vitamines, la quantité requise de protéines, les oligo-éléments et une quantité importante de Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2 sont complètement réabsorbés. Le tubule proximal joue un rôle majeur dans le retour de toutes ces substances filtrées dans le sang grâce à une réabsorption efficace. Le glucose filtré est presque entièrement réabsorbé par les cellules du tubule proximal et normalement une petite quantité (pas plus de 130 mg) peut être excrétée dans l'urine par jour. Le glucose se déplace à contre-courant du gradient depuis la lumière tubulaire à travers la membrane luminale jusqu'au cytoplasme via un système de cotransport de sodium. Ce mouvement du glucose est médié par un transporteur et constitue un transport actif secondaire, puisque l'énergie nécessaire pour effectuer le mouvement du glucose à travers la membrane luminale est générée par le mouvement du sodium le long de son gradient électrochimique, c'est-à-dire en cotransport. Ce mécanisme de cotransport est si puissant qu’il permet l’absorption complète de tout le glucose provenant de la lumière du tubule. Après être entré dans la cellule, le glucose doit traverser la membrane basolatérale, ce qui se produit par diffusion facilitée indépendante du sodium ; ce mouvement le long du gradient est soutenu par la forte concentration de glucose qui s'accumule dans la cellule en raison de l'activité du processus de cotransport luminal. Pour assurer une réabsorption transcellulaire active, le système fonctionne : avec la présence de 2 membranes asymétriques par rapport à la présence de transporteurs de glucose ; l'énergie n'est libérée que lorsqu'elle traverse une membrane, en l'occurrence la membrane luminale. Le facteur décisif est que l’ensemble du processus de réabsorption du glucose dépend en fin de compte du transport actif primaire du sodium. Réabsorption active secondaire lorsqu'il est cotransporté avec le sodium à travers la membrane luminale, de la même manière que le glucose les acides aminés sont réabsorbés,phosphate inorganique, sulfate et certains nutriments organiques. Les protéines de faible poids moléculaire sont réabsorbées par pinocytose dans le segment proximal. La réabsorption des protéines commence par une endocytose (pinocytose) au niveau de la membrane luminale. Ce processus dépendant de l'énergie est initié par la liaison de molécules protéiques filtrées à des récepteurs spécifiques de la membrane luminale. Les vésicules intracellulaires isolées qui apparaissent lors de l'endocytose fusionnent à l'intérieur de la cellule avec des lysosomes, dont les enzymes décomposent les protéines en fragments de faible poids moléculaire - dipeptides et acides aminés, qui sont éliminés dans le sang à travers la membrane basolatérale. L'excrétion de protéines dans l'urine ne dépasse normalement pas 20 à 75 mg par jour, et en cas de maladie rénale, elle peut atteindre 50 g par jour (protéinurie ).
Une augmentation de l'excrétion des protéines dans l'urine (protéinurie) peut être due à une violation de leur réabsorption ou de leur filtration.
Diffusion non ionique- les acides et bases organiques faibles se dissocient mal. Ils se dissolvent dans la matrice lipidique des membranes et sont réabsorbés selon un gradient de concentration. Le degré de leur dissociation dépend du pH dans les tubules : quand il diminue, les acides se dissocientdiminue,le terrain s'élève.La réabsorption acide augmente,bases – diminue. À mesure que le pH augmente, c’est le contraire qui se produit. Celui-ci est utilisé en clinique pour accélérer l'élimination des substances toxiques - en cas d'intoxication aux barbituriques, le sang est alcalinisé. Cela augmente leur teneur dans l'urine.
Boucle de Henle. En général, la boucle de Henle réabsorbe toujours plus de sodium et de chlore (environ 25 % de la quantité filtrée) que d'eau (10 % du volume d'eau filtrée). Il s'agit d'une différence importante entre l'anse de Henle et le tubule proximal, où l'eau et le sodium sont réabsorbés dans des proportions presque égales. La partie descendante de la boucle ne réabsorbe ni le sodium ni le chlorure, mais elle est très perméable à l'eau et va la réabsorber. La partie ascendante (aussi bien ses sections fines que ses sections épaisses) réabsorbe le sodium et le chlore et ne réabsorbe pratiquement pas l'eau, car elle lui est totalement imperméable. La réabsorption du chlorure de sodium par la partie ascendante de la boucle est responsable de la réabsorption de l'eau dans sa partie descendante, c'est-à-dire Le passage du chlorure de sodium de la branche ascendante dans le liquide interstitiel augmente l'osmolarité de ce liquide, ce qui entraîne une plus grande réabsorption de l'eau par diffusion à partir de la branche descendante perméable à l'eau. Par conséquent, cette section du tubule est appelée segment de distribution. En conséquence, le liquide, déjà hypoosmotique dans la partie épaisse ascendante de l'anse de Henle (en raison de la libération de sodium), pénètre dans le tube contourné distal, où le processus de dilution se poursuit et devient encore plus hypoosmotique, puisque dans les parties suivantes des substances organiques du néphron n'y sont pas absorbées, seuls les ions et H 2 O sont réabsorbés. Ainsi, on peut affirmer que le tube contourné distal et la partie ascendante de l'anse de Henle fonctionnent comme des segments où se produit la dilution de l'urine. À mesure qu'il se déplace le long du canal collecteur médullaire, le liquide tubulaire devient de plus en plus hyperosmotique, car la réabsorption du sodium et de l'eau se poursuit dans les canaux collecteurs, où se forme l'urine finale (concentrée, en raison de la réabsorption régulée de l'eau et de l'urée. H 2 O passe dans la substance interstitielle selon les lois de l'osmose, car il y a un plus haut concentration de substances. Le pourcentage d’eau réabsorbée peut varier considérablement en fonction du bilan hydrique d’un organisme donné.
Réabsorption distale. En option, réglable.
Particularités:
1. Les parois du segment distal sont peu perméables à l'eau.
2. Le sodium est ici activement réabsorbé.
3. Perméabilité des murs réglementé :pour l'eau- hormone antidiurétique, pour le sodium- l'aldostérone.
4. Le processus de sécrétion de substances inorganiques se produit.
Substances avec et sans seuil.
La réabsorption des substances dépend de leur concentration dans le sang. Le seuil d'excrétion est la concentration d'une substance dans le sang à laquelle elle ne peut pas être complètement réabsorbée dans les tubules et se retrouve dans l'urine finale. Le seuil d'élimination pour différentes substances est différent.
Les substances à seuil sont des substances qui sont complètement réabsorbées dans les tubules rénaux et n'apparaissent dans l'urine finale que si leur concentration dans le sang dépasse une certaine valeur. Seuil - le glucose est réabsorbé en fonction de sa concentration dans le sang. Le glucose, lorsqu'il augmente dans le sang de 5 à 10 mmol/l, apparaît dans les urines, des acides aminés, des protéines plasmatiques, des vitamines, des ions Na + Cl _ K + Ca +.
Substances sans seuil - qui sont excrétées dans l'urine à n'importe quelle concentration dans le plasma sanguin. Ce sont les produits finaux du métabolisme qui doivent être éliminés de l'organisme (par exemple, inuline, créatinine, diodrast, urée, sulfates).
Facteurs influençant la réabsorption
Facteurs rénaux :
Capacité de réabsorption de l'épithélium rénal
Facteurs extrarénaux :
Régulation endocrinienne de l'activité de l'épithélium rénal par les glandes endocrines
SYSTÈME À CONTRE-FLUX ROTATIF
Seuls les reins des animaux à sang chaud ont la capacité de former une urine ayant une concentration osmotique plus élevée que le sang. De nombreux chercheurs ont tenté de comprendre le mécanisme physiologique de ce processus, mais ce n'est qu'au début des années 50 du XXe siècle que l'hypothèse selon laquelle la formation d'urine osmotiquement concentrée est associée à mécanisme d'un système multiplicateur rotatif à contre-courant certaines zones du néphron. Les composants du système multiplicateur à contre-courant sont tous les éléments structurels de la zone interne de la moelle rénale : les segments minces des parties ascendantes et descendantes des anses de Henle appartenant aux néphrons juxtamédullaires, les sections médullaires des canaux collecteurs, les et les vaisseaux droits descendants des pyramides avec des capillaires les reliant, l'interstitium de la papille rénale avec ceux qui s'y trouvent, les cellules interstitielles. Les structures situées à l'extérieur de la papille participent également au travail du multiplicateur à contre-courant - segments épais des anses de Henle, artérioles afférentes et efférentes des glomérules juxtamédullaires, etc.
Points clés : la concentration de substances osmotiquement actives dans le contenu des canaux collecteurs augmente à mesure que le liquide passe du cortex à la papille. Cela est dû au fait que le liquide tissulaire hypertonique de l'interstitium de la zone interne de la moelle extraite de manière osmotique l'eau de l'urine initialement isosmotique.
La transition de l'eau égalise la pression osmotique de l'urine dans les tubules contournés du premier ordre au niveau de la pression osmotique du liquide tissulaire et du sang. Dans l'anse de Henle, l'isotonicité de l'urine est perturbée en raison du fonctionnement d'un mécanisme spécial - le système rotatif à contre-courant.
L'essence du système rotatif à contre-courant est que les deux branches de la boucle, descendante et ascendante, sont en contact étroit l'une avec l'autre et fonctionnent conjuguées comme un mécanisme unique. L'épithélium de l'anse descendante (proximale) laisse passer l'eau, mais ne laisse pas passer Na +. L'épithélium de l'anse ascendante (distale) réabsorbe activement le Na, c'est-à-dire de l'urine tubulaire, il le transfère dans le liquide tissulaire du rein, mais ne laisse pas passer l'eau.
Au fur et à mesure que l'urine traverse la branche descendante de l'anse de Henle, l'urine s'épaissit progressivement en raison de la transition de l'eau dans le liquide tissulaire, puisque Na + passe de la branche ascendante et attire les molécules d'eau de la branche descendante. Cela augmente la pression osmotique du liquide tubulaire et celui-ci devient hypertonique au sommet de l'anse de Henle.
En raison de la libération de sodium de l'urine dans le liquide tissulaire, l'urine, hypertonique au sommet de l'anse de Henle, devient hypotonique par rapport au plasma sanguin à l'extrémité du tubule ascendant de l'anse de Henle. Entre deux sections adjacentes des tubules descendant et ascendant, la différence de pression osmotique n'est pas grande. La boucle de Henle fonctionne comme un mécanisme de concentration. Dans celui-ci, une multiplication de l'effet « unique » se produit - conduisant à la concentration du liquide dans un genou, en raison de sa dilution dans l'autre. Cette multiplication est due au sens opposé de l'écoulement du fluide dans les deux branches de la boucle de Henle.
En conséquence, un gradient de concentration longitudinal est créé dans la première section de la boucle et la concentration du liquide devient plusieurs fois supérieure à celle d'un seul effet. C'est ce qu'on appelle multipliant l'effet de concentration. Au fur et à mesure que la boucle progresse, ces petites différences de pression dans chaque section des tubules s'additionnent, ce qui entraîne une très grande différence (gradient) de pression osmotique entre le début ou la fin de la boucle et son sommet. La boucle fonctionne comme un mécanisme de concentration, entraînant la réabsorption de grandes quantités d’eau et de Na+.
Selon l’état de l’équilibre hydrique de l’organisme, les reins sécrètent des urines hypotoniques (dilution osmotique) ou au contraire hypertoniques (osmotiquement concentrées).
Au processus de concentration osmotique de l'urine dans le rein, toutes les sections des tubules, des vaisseaux de la moelle et du tissu interstitiel participent, qui fonctionnent comme un système de multiplication rotatif à contre-courant.
Les vaisseaux directs de la moelle rénale, comme les tubules de l'anse du néphron, forment un système à contre-courant. Lorsque le sang se déplace vers le sommet de la moelle, la concentration de substances osmotiquement actives augmente et lors du retour du sang vers le cortex, les sels et autres substances diffusent à travers la paroi vasculaire et passent dans le tissu interstitiel. Cela préserve le gradient de concentration des substances osmotiquement actives à l’intérieur du rein et les vasa recta fonctionnent comme un système à contre-courant. La vitesse du mouvement du sang dans les vaisseaux droits détermine la quantité de sels et d'urée éliminés de la moelle et l'écoulement de l'eau réabsorbée.
Substance à réabsorber, doit (1) traverser la muqueuse épithéliale du tubule dans le liquide intercellulaire, puis (2) traverser les membranes des capillaires péritubulaires - revenir dans le sang. Par conséquent, la réabsorption de l’eau et des solutés est un processus en plusieurs étapes. Le transfert de substances à travers l'épithélium tubulaire dans le liquide intercellulaire s'effectue à l'aide de mécanismes de transport actifs et passifs. Par exemple, l'eau et les substances qui y sont dissoutes sont capables de pénétrer dans les cellules soit directement à travers la membrane (transcellulaire), soit en utilisant les espaces entre les cellules (paracellulaire).
Puis après entrer dans le liquide intercellulaire Les solutions terminent le reste de leur voyage par ultrafiltration (mouvement de masse) médiée par les forces hydrostatiques et colloïdales-osmotiques. Sous l'action d'une force nette visant à réabsorber l'eau et les substances dissoutes du liquide interstitiel dans le sang, les capillaires péritubulaires remplissent une fonction similaire à celle des extrémités veineuses de la plupart des capillaires.
Utiliser l'énergie, produit au cours du processus métabolique, le transport actif est capable de déplacer les solutés contre un gradient électrochimique. Le type de transport qui dépend de la dépense d'énergie obtenue, par exemple, de l'hydrolyse de l'adénosine triphosphate, est appelé transport actif primaire. A titre d'exemple d'un tel transport, considérons l'ATPase sodium-potassium, dont l'activité s'exerce dans de nombreuses parties du système tubulaire.
Voir transport, qui ne dépend pas directement de la source d'énergie, par exemple en raison d'un gradient de concentration, est appelé transport actif secondaire. Un exemple de ce type de transport est la réabsorption du glucose dans le tubule proximal. L'eau est toujours réabsorbée passivement grâce à un mécanisme appelé osmose. Ce terme désigne la diffusion de l'eau depuis une zone de faible concentration d'une substance (forte teneur en eau) vers une zone de forte concentration d'une substance (faible teneur en eau).
Solutés peut se déplacer à travers la membrane des cellules épithéliales ou à travers les espaces intercellulaires.
Cellules du tubule rénal, comme les autres cellules épithéliales, sont maintenues ensemble par des jonctions serrées. Sur les côtés des cellules en contact les unes avec les autres, derrière ces connexions, se trouvent des espaces intercellulaires. Les solutés peuvent être réabsorbés à travers la cellule en utilisant la voie transcellulaire ou pénétrer à travers les jonctions serrées et les espaces intercellulaires via la voie paracellulaire. Ce mode de transport est également utilisé dans certains segments du néphron, notamment dans les tubules proximaux, où l'eau et des substances telles que les ions potassium, magnésium et chlorure sont réabsorbées.
Transport actif primaireà travers la membrane est associée à l'hydrolyse de l'ATP. L’importance particulière du transport actif primaire est qu’il permet aux solutés de se déplacer contre un gradient électrochimique. L'énergie nécessaire à ce type de transport est fournie par l'ATP dont l'hydrolyse de la molécule est assurée par l'ATPase membranaire. L'enzyme ATPase fait également partie intégrante du système de transport qui fixe et déplace les solutés à travers la membrane. Les systèmes de transport de substances actives primaires connus comprennent les ATPases suivantes : sodium-potassium, transport d'ions hydrogène, hydrogène-potassium et calcium.
Un exemple frappant du fonctionnement du système transport actif primaire est le processus de réabsorption du sodium à travers la membrane du tube contourné proximal. Il est situé sur les surfaces latérales des cellules épithéliales plus proches de la membrane basale et constitue une puissante pompe Na+/K+. Son ATPase fournit au système de l'énergie, libérée lors de l'hydrolyse de l'ATP et utilisée pour transporter les ions Na+ de la cellule vers l'espace intercellulaire. Dans le même temps, le potassium est transféré du liquide intercellulaire vers la cellule. L'activité de cette pompe à ions vise à maintenir une concentration élevée de potassium et une faible concentration de sodium dans la cellule.
De plus, cela crée différence de potentiel relative avec une charge à l'intérieur de la cellule d'environ -70 mV. L'excrétion du sodium par une pompe située sur la membrane de la région basolatérale de la cellule favorise sa diffusion vers la cellule à travers la région faisant face à la lumière du tubule pour les raisons suivantes : (1) la présence d'un gradient de concentration pour le sodium dirigé de la lumière du tubule vers la cellule, car . sa concentration dans la cellule est faible (12 meq/l), dans la lumière elle est élevée (140 meq/l) ; (2) la charge négative à l’intérieur de la cellule (-70 mV) attire les ions Na chargés positivement.
Réabsorption active du sodium avec l'aide de l'ATPase sodium-potassium, elle se produit dans de nombreuses parties du système tubulaire du néphron. Dans certaines parties, il existe des mécanismes supplémentaires qui assurent la réabsorption de grandes quantités de sodium dans la cellule. Dans le tubule proximal, le côté de la cellule faisant face à la lumière du tubule est représenté par une bordure en brosse, augmentant la surface d'environ 20 fois. Cette membrane contient également des protéines porteuses qui lient et transportent le sodium de la lumière des tubules vers la cellule, leur assurant ainsi une diffusion facilitée. Ces protéines porteuses jouent également un rôle important dans le transport actif secondaire d’autres substances telles que le glucose et les acides aminés. Ce processus est décrit en détail ci-dessous.
Ainsi, processus de réabsorption des ions Na+ de la lumière des tubules vers le sang comprend au moins trois étapes.
1. Diffusion des ions Na+à travers la membrane des cellules épithéliales tubulaires (également appelée membrane apicale) dans les cellules le long d'un gradient électrochimique maintenu par la pompe Na+/K+, située sur la face basolatérale de la membrane.
2. Transfert de sodium à travers la membrane basolatérale dans le liquide interstitiel. Elle est réalisée contre un gradient électrochimique à l'aide d'une pompe Na+/K+ à activité ATPase.
3. Réabsorption du sodium, l'eau et d'autres substances du liquide intercellulaire dans les capillaires péritubulaires par ultrafiltration - un processus passif assuré par des gradients de pression hydrostatique et colloïdale-osmotique.