Αντίστροφη αναρρόφηση. Σωληναριακή επαναρρόφηση
Σωληναριακή επαναρρόφηση - Αυτή είναι η διαδικασία απορρόφησης από τα κύτταρα των σωληναρίων και μεταφοράς στα κύτταρα του υγρού και των τριχοειδών αγγείων των νεφρών των απαραίτητων για τον οργανισμό ουσιών από τα πρωτογενή ούρα.
Στα εγγύς σωληνάρια, το 80% των ουσιών επαναρροφάται: όλη η γλυκόζη, όλες οι βιταμίνες, οι ορμόνες, τα μικροστοιχεία. περίπου 85% NaCl και H2O, καθώς και περίπου 50% ουρία, που εισέρχονται στα τριχοειδή των σωληναρίων και επιστρέφουν στο γενικό κυκλοφορικό σύστημα.
Για τη διαδικασία επαναρρόφησης, η έννοια του ορίου απόσυρσης είναι απαραίτητη. Ο ουδός απόσυρσης είναι η συγκέντρωση μιας ουσίας στο αίμα στην οποία δεν μπορεί να επαναρροφηθεί πλήρως. Σχεδόν όλες οι βιολογικά σημαντικές ουσίες για τον οργανισμό έχουν ένα κατώφλι απέκκρισης. Για παράδειγμα, η απέκκριση της γλυκόζης στα ούρα (γλυκοζουρία) συμβαίνει όταν η συγκέντρωσή της στο αίμα υπερβαίνει τα 10 mmol/l. Με τη γλυκοζουρία, η οσμωτική πίεση των ούρων αυξάνεται, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση της ποσότητας των ούρων (πολυουρία). Υπάρχουν επίσης ουσίες χωρίς κατώφλι που απελευθερώνονται σε οποιαδήποτε συγκέντρωση στο πλάσμα και στο υπερδιήθημα.
Ο μηχανισμός της επαναρρόφησης συμπεριλαμβανομένων των οδών: πρώτα, οι ουσίες εισέρχονται στα κύτταρα των σωληναρίων από το διήθημα και στη συνέχεια μεταφέρονται με συστήματα μεταφοράς μεμβράνης στον μεσοκυττάριο χώρο. από τους μεσοκυττάριους χώρους διαχέονται σε εξαιρετικά διαπερατά χοληφόρα σωληνάρια και τριχοειδή αγγεία.
Η μεταφορά μπορεί να είναι ενεργή ή παθητική. Ενεργή επαναρρόφησησυμβαίνει με τη συμμετοχή ειδικών ενζυματικών συστημάτων με κατανάλωση ενέργειας έναντι ηλεκτροχημικής κλίσης. Τα φωσφορικά και το Na + επαναρροφούνται ενεργά. Λόγω της ενεργού επαναρρόφησης, οι ουσίες μπορούν να επαναρροφηθούν από τα ούρα στο αίμα, ακόμη και όταν η συγκέντρωσή τους στο αίμα είναι ίση με τη συγκέντρωση στο σωληναριακό υγρό ή υψηλότερη.
Σχετικές μεταφορέςγλυκόζης και αμινοξέων. Από την κοιλότητα των σωληναρίων στα κύτταρα, οι ουσίες μεταφέρονται χρησιμοποιώντας έναν φορέα, ο οποίος αναγκαστικά προσδίδει επιπλέον Na +. Μέσα στο κύτταρο, το σύμπλεγμα αποσυντίθεται. Η συγκέντρωση της γλυκόζης αυξάνεται και κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης φεύγει από το κύτταρο.
Παθητική επαναρρόφησησυμβαίνει χωρίς κατανάλωση ενέργειας λόγω διάχυσης και όσμωσης. Ένας σημαντικός ρόλος σε αυτή τη διαδικασία ανήκει στη διαφορά στην υδροστατική πίεση στα τριχοειδή αγγεία των σωληναρίων. Λόγω της παθητικής επαναρρόφησης, το H2O, τα χλωρίδια και η ουρία επαναρροφούνται.
Ένας άλλος μηχανισμός επαναρρόφησης είναι πινοκυττάρωση.Έτσι απορροφώνται οι πρωτεΐνες.
Ως αποτέλεσμα της ενεργού μεταφοράς του Na + και των συνοδευτικών ανιόντων, η ωσμωτική πίεση του διηθήματος μειώνεται και ισοδύναμη ποσότητα νερού περνά στα τριχοειδή αγγεία με όσμωση. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένα διήθημα στα σωληνάρια, ισοτονικό με το αίμα του τριχοειδούς. Αυτό το διήθημα εισέρχεται στον βρόχο του Henle. Περαιτέρω επαναρρόφηση και συγκέντρωση των ούρων λαμβάνει χώρα εδώ λόγω περιστροφική αντίστροφη ροήσυστήματα. Η συγκέντρωση ούρων εμφανίζεται ως εξής. Στο ανιόν τμήμα του βρόχου του νεφρώνα, που διέρχεται από το μυελό, τα Na, K, Ca, Mg, Cl και η ουρία επαναρροφούνται ενεργά, εισερχόμενοι στο μεσοκυττάριο υγρό, αυξάνουν την οσμωτική πίεση εκεί. Το κατερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle διέρχεται σε μια περιοχή υψηλής οσμωτικής πίεσης, έτσι το νερό εξέρχεται από αυτό το τμήμα του βρόχου στον μεσοκυττάριο χώρο σύμφωνα με τους νόμους της όσμωσης. Η απελευθέρωση H2O από το κατερχόμενο τμήμα του βρόχου προκαλεί τα ούρα να γίνονται πιο συμπυκνωμένα σε σχέση με το πλάσμα του αίματος. Αυτό προάγει την επαναρρόφηση του Na + στο ανιόν τμήμα του βρόχου, το οποίο με τη σειρά του προκαλεί την απελευθέρωση H2O στο κατερχόμενο τμήμα. Αυτές οι δύο διεργασίες συνδέονται, με αποτέλεσμα τα ούρα να χάνουν μεγάλη ποσότητα H2O και Na + στον βρόχο του Henle και στην έξοδο από τον βρόχο, τα ούρα γίνονται και πάλι ισοτονικά.
Έτσι, ο ρόλος του βρόχου του Henle ως αντίρροπηΟ μηχανισμός συγκέντρωσης καθορίζεται από τους ακόλουθους παράγοντες:
1) στενή περιστροφή των γονάτων ανόδου και καθόδου.
2) διαπερατότητα του κατερχόμενου άκρου για H2O.
3) αδιαπερατότητα του κατερχόμενου άκρου σε διαλυμένες ουσίες.
4) διαπερατότητα του ανιόντος τμήματος για Na+, K+, Ca2+, Mg2+, SG.
5) η παρουσία ενεργών μηχανισμών μεταφοράς στο ανιόν άκρο.
ΣΕ απομακρυσμένο τμήμα του σωληναρίουεπέρχεται περαιτέρω επαναρρόφηση των Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +, H2O, η οποία εξαρτάται από τη συγκέντρωση αυτών των ουσιών στο αίμα - προαιρετική επαναρρόφηση. Αν είναι πολλά, τότε δεν επαναρροφούνται, αν είναι λίγα, τότε επιστρέφουν στο αίμα. Το περιφερικό τμήμα ρυθμίζει και διατηρεί σταθερή τη συγκέντρωση των ιόντων Na + και K + στο σώμα. Η διαπερατότητα των τοιχωμάτων του περιφερικού τμήματος του σωληναρίου για H2O ρυθμίζεται ADH(ADH) της υπόφυσης (η έκκριση της οποίας εξαρτάται από την ωσμωτική πίεση του αίματος). Με αύξηση της οσμωτικής πίεσης (δηλαδή μείωση της ποσότητας του H2O), οι οσμωτικοί υποδοχείς του υποθαλάμου διεγείρονται, η έκκριση της ADH αυξάνεται, η διαπερατότητα των τοιχωμάτων των σωληναρίων για το H20 και επαναρροφάται στο αίμα. δηλαδή συγκρατείται στο σώμα και μειώνεται η ωσμωτική πίεση.
Ομοίως ρυθμίζεται και η επαναρρόφηση του νερού στο σωλήνα συγκομιδής, η οποία εμπλέκεται επίσης στο σχηματισμό υπερτονικών ή υποτονικών ούρων, ανάλογα με τις ανάγκες του οργανισμού σε νερό.
Η ποσότητα της σωληναριακής επαναρρόφησηςΟι ουσίες καθορίζονται από τη διαφορά μεταξύ των ποσοτήτων τους στα πρωτογενή και τελικά ούρα. Η ποσότητα της σωληναριακής επαναρρόφησης του νερού (RH2O) προσδιορίζεται από τη διαφορά μεταξύ του ρυθμού σπειραματικής διήθησης (GFR) και της ποσότητας των τελικών ούρων και εκφράζεται ως ποσοστό του GFR. RH 2 Ο = Sp - V / Sp × 100%
Υπό κανονικές συνθήκες, το ποσοστό επαναρρόφησης είναι 98-99%. Για την αξιολόγηση της λειτουργίας των εγγύς σωληναρίων, η μέγιστη επαναρρόφηση της γλυκόζης (Tmg) προσδιορίζεται αυξάνοντας τη συγκέντρωσή της στο πλάσμα του αίματος σε ένα όριο που υπερβαίνει σημαντικά το όριο. Tmg = Sip × Pg - Ug × V , όπου Sip είναι GFR. Pg - συγκέντρωση γλυκόζης αίματος Ug - συγκέντρωση γλυκόζης στα ούρα; V είναι η ποσότητα των ούρων που απεκκρίνονται σε 1 λεπτό.Η μέση τιμή Tmg στους άνδρες είναι 34,7 mmol/l. Μετά την ηλικία των 40 ετών, η Tmg μειώνεται κατά 7% για κάθε 10 χρόνια ζωής.
Λεπτομέριες
Η επαναρρόφηση είναι η μεταφορά ουσιών από τον αυλό των νεφρικών σωληναρίων στο αίμαπου ρέει μέσα από τα περισωληνάρια τριχοειδή αγγεία. Επαναπορροφήθηκε 65% του όγκου των πρωτογενών ούρων(περίπου 120 l/ημέρα. Ήταν 170 l, απελευθερώθηκε 1,5): νερό, μεταλλικά άλατα, όλα τα απαραίτητα οργανικά συστατικά (γλυκόζη, αμινοξέα). Μεταφορά παθητικός(όσμωση, διάχυση κατά μήκος ηλεκτροχημικής βαθμίδας) και ενεργός(πρωτογενής ενεργός και δευτερογενής ενεργός με τη συμμετοχή μορίων πρωτεϊνικών φορέων). Τα συστήματα μεταφοράς είναι τα ίδια όπως στο λεπτό έντερο.
Ουσίες κατωφλίου - συνήθως επαναρροφούνται πλήρως(γλυκόζη, αμινοξέα) και απεκκρίνονται στα ούρα μόνο εάν η συγκέντρωσή τους στο πλάσμα του αίματος υπερβαίνει μια τιμή κατωφλίου (το λεγόμενο «όριο απέκκρισης»). Για τη γλυκόζη, ο ουδός αποβολής είναι 10 mmol/l (με φυσιολογική συγκέντρωση γλυκόζης στο αίμα 4,4-6,6 mmol/l).
Οι ουσίες χωρίς ουδό απεκκρίνονται πάντα ανεξάρτητα από τη συγκέντρωσή τους στο πλάσμα του αίματος. Δεν επαναρροφούνται ή επαναρροφούνται μερικώς, για παράδειγμα, ουρία και άλλοι μεταβολίτες.
Ο μηχανισμός λειτουργίας διαφόρων τμημάτων του νεφρικού φίλτρου.
1. Στο εγγύς σωληνάριοΞεκινά η διαδικασία συμπύκνωσης του σπειραματικού διηθήματος και το πιο σημαντικό σημείο εδώ είναι η ενεργή απορρόφηση των αλάτων. Με τη βοήθεια της ενεργού μεταφοράς, περίπου το 67% του Na+ επαναρροφάται από αυτό το τμήμα του σωληναρίου. Μια σχεδόν ανάλογη ποσότητα νερού και ορισμένων άλλων διαλυμένων ουσιών, όπως ιόντα χλωρίου, ακολουθούν παθητικά τα ιόντα νατρίου. Έτσι, πριν το διήθημα φτάσει στον βρόχο του Henle, περίπου το 75% των ουσιών από αυτό θα επαναρροφηθεί. Ως αποτέλεσμα, το σωληνοειδές υγρό γίνεται ισοσμωτικό σε σχέση με το πλάσμα του αίματος και τα υγρά των ιστών.
Το εγγύς σωληνάριο είναι ιδανικό για εντατική επαναρρόφηση αλατιού και νερού. Πολυάριθμες μικρολάχνες του επιθηλίου σχηματίζουν το λεγόμενο όριο της βούρτσας, που καλύπτει την εσωτερική επιφάνεια του αυλού του νεφρικού σωληνίσκου. Με αυτή τη διάταξη της απορροφητικής επιφάνειας, η περιοχή της κυτταρικής μεμβράνης αυξάνεται πάρα πολύ και, ως εκ τούτου, διευκολύνεται η διάχυση άλατος και νερού από τον αυλό του σωληναρίου στα επιθηλιακά κύτταρα.
2. Κατερχόμενο άκρο του βρόχου του Henle και μέρος του ανιόντος άκρου, που βρίσκεται στο εσωτερικό στρώμα μυελός, αποτελούνται από πολύ λεπτά κύτταρα που δεν έχουν περίγραμμα βούρτσας και ο αριθμός των μιτοχονδρίων είναι μικρός. Η μορφολογία των λεπτών τμημάτων του νεφρώνα υποδηλώνει την απουσία ενεργού μεταφοράς διαλυμένων ουσιών μέσω του τοιχώματος του σωληναρίου. Σε αυτήν την περιοχή του νεφρώνα, το NaCl διεισδύει πολύ άσχημα μέσα από το τοίχωμα του σωληναρίου, η ουρία - κάπως καλύτερα, και το νερό περνάει χωρίς δυσκολία.
3. Τοίχωμα του λεπτού τμήματος του ανιόντος άκρου του βρόχου του Henleεπίσης ανενεργός όσον αφορά τη μεταφορά αλατιού. Ωστόσο, είναι πολύ διαπερατό από Na+ και Cl-, αλλά χαμηλή διαπερατότητα στην ουρία και σχεδόν αδιαπέρατο από το νερό.
4. Παχύ τμήμα του ανερχόμενου άκρου του βρόχου του Henle, που βρίσκεται στον νεφρικό μυελό, διαφέρει από τον υπόλοιπο εν λόγω βρόγχο. Μεταφέρει ενεργά Na+ και Cl- από τον αυλό του βρόχου στον διάμεσο χώρο. Αυτό το τμήμα του νεφρώνα, μαζί με το υπόλοιπο του ανερχόμενου άκρου, είναι εξαιρετικά ελάχιστα διαπερατό στο νερό. Λόγω της επαναρρόφησης NaCl, το υγρό εισέρχεται στο περιφερικό σωληνάριο κάπως υποωσμωτικό σε σύγκριση με το υγρό των ιστών
5. Μετακίνηση του νερού μέσω του τοιχώματος του άπω σωληναρίου- η διαδικασία είναι πολύπλοκη. Το περιφερικό σωληνάριο έχει ιδιαίτερη σημασία για τη μεταφορά των Κ+, Η+ και ΝΗ3 από το υγρό των ιστών στον αυλό του νεφρώνα και τη μεταφορά των Na+, Cl- και H2O από τον αυλό του νεφρώνα στο υγρό των ιστών. Δεδομένου ότι τα άλατα «αντλούνται» ενεργά από τον αυλό του σωληνίσκου, το νερό τα ακολουθεί παθητικά.
6. Αγωγός συλλογήςδιαπερατό στο νερό, επιτρέποντάς του να περάσει από τα αραιά ούρα στο πιο συγκεντρωμένο υγρό ιστού του νεφρικού μυελού. Αυτό είναι το τελικό στάδιο του σχηματισμού υπερωσμωτικών ούρων. Επαναπορρόφηση NaCl συμβαίνει επίσης στον αγωγό, αλλά λόγω της ενεργού μεταφοράς του Na+ μέσω του τοιχώματος. Ο αγωγός συλλογής είναι αδιαπέρατος από τα άλατα, αλλά η διαπερατότητά του ποικίλλει σε σχέση με το νερό. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό του περιφερικού τμήματος του συλλεκτικού πόρου, που βρίσκεται στον εσωτερικό μυελό των νεφρών, είναι η υψηλή διαπερατότητά του στην ουρία.
Μηχανισμός επαναρρόφησης γλυκόζης.
Εγγύτατος(1/3) η επαναρρόφηση γλυκόζης πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας ειδικοί μεταφορείς του περιγράμματος της βούρτσας της κορυφαίας μεμβράνης των επιθηλιακών κυττάρων. Αυτοί οι μεταφορείς μεταφέρουν γλυκόζη μόνο εάν δεσμεύουν και μεταφέρουν ταυτόχρονα νάτριο. Παθητική κίνηση του νατρίου κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης στα κύτταραοδηγεί σε μεταφορά μέσω της μεμβράνης και μεταφορέα με γλυκόζη.
Για την εφαρμογή αυτής της διαδικασίας, απαιτείται χαμηλή συγκέντρωση νατρίου στο επιθηλιακό κύτταρο, δημιουργώντας μια κλίση συγκέντρωσης μεταξύ του εξωτερικού και του ενδοκυττάριου περιβάλλοντος, η οποία εξασφαλίζεται από εργασία που εξαρτάται από την ενέργεια αντλία νατρίου-καλίου με βασική μεμβράνη.
Αυτό το είδος μεταφοράς ονομάζεται δευτερεύουσα ενεργή ή simport, δηλαδή, κοινή παθητική μεταφορά μιας ουσίας (γλυκόζης) λόγω της ενεργητικής μεταφοράς μιας άλλης (νατρίου) χρησιμοποιώντας έναν φορέα. Εάν υπάρχει περίσσεια γλυκόζης στα πρωτογενή ούρα, όλα τα μόρια μεταφοράς μπορεί να φορτωθούν πλήρως και η γλυκόζη να μην μπορεί πλέον να απορροφηθεί στο αίμα.
Αυτή η κατάσταση χαρακτηρίζεται από την έννοια « μέγιστη σωληνοειδή μεταφορά ουσίας"(Tm γλυκόζη), η οποία αντανακλά το μέγιστο φορτίο των σωληναριακών μεταφορέων σε μια ορισμένη συγκέντρωση της ουσίας στα πρωτογενή ούρα και, κατά συνέπεια, στο αίμα. Αυτή η τιμή κυμαίνεται από 303 mg/min στις γυναίκες έως 375 mg/min στους άνδρες. Η τιμή της μέγιστης σωληναριακής μεταφοράς αντιστοιχεί στην έννοια του «ουδού νεφρικής απέκκρισης».
Κατώφλι νεφρικής απέκκρισηςτο λένε αυτό συγκέντρωση μιας ουσίας στο αίμακαι, κατά συνέπεια, στα πρωτογενή ούρα, στο οποίο δεν μπορεί πλέον να επαναρροφηθεί πλήρωςστα σωληνάρια και εμφανίζεται στα τελικά ούρα. Τέτοιες ουσίες για τις οποίες μπορεί να βρεθεί ένα κατώφλι απέκκρισης, δηλαδή να επαναρροφηθούν πλήρως σε χαμηλές συγκεντρώσεις στο αίμα, αλλά όχι εντελώς σε υψηλές συγκεντρώσεις, ονομάζονται ουσίες κατωφλίου. Ένα παράδειγμα είναι η γλυκόζη, η οποία απορροφάται πλήρως από τα πρωτογενή ούρα σε συγκεντρώσεις στο πλάσμα κάτω από 10 mmol/L, αλλά εμφανίζεται στα τελικά ούρα, δηλ. δεν επαναρροφάται πλήρως, όταν η περιεκτικότητά της στο πλάσμα του αίματος είναι πάνω από 10 mmol/L. Ως εκ τούτου, για τη γλυκόζη, το όριο αποβολής είναι 10 mmol/l.
Μηχανισμοί έκκρισης στο νεφρικό φίλτρο.
Η έκκριση είναι η μεταφορά ουσιών από το αίμαπου ρέει μέσω των περισωληναριακών τριχοειδών αγγείων στον αυλό των νεφρικών σωληναρίων. Οι μεταφορές είναι παθητικές και ενεργητικές. Εκκρίνονται ιόντα Η+, Κ+, αμμωνία, οργανικά οξέα και βάσεις (για παράδειγμα, ξένες ουσίες, ιδιαίτερα φάρμακα: πενικιλίνη κ.λπ.). Η έκκριση οργανικών οξέων και βάσεων λαμβάνει χώρα μέσω ενός δευτερογενούς ενεργού μηχανισμού που εξαρτάται από το νάτριο.
Έκκριση ιόντων καλίου.
Τα περισσότερα από τα ιόντα καλίου που φιλτράρονται εύκολα στα σπειράματα είναι συνήθως επαναρροφάται από το διήθημα στα εγγύς σωληνάρια και τις θηλιές του Henle. Ο ρυθμός ενεργού επαναρρόφησης στο σωληνάριο και στη θηλιά δεν μειώνεται ακόμη και όταν η συγκέντρωση του K+ στο αίμα και το διήθημα αυξάνεται πολύ ως απόκριση στην υπερβολική κατανάλωση αυτού του ιόντος από το σώμα.
Ωστόσο, οι άπω σωληνίσκοι και οι αγωγοί συλλογής είναι ικανοί όχι μόνο να επαναπορροφούν, αλλά και να εκκρίνουν ιόντα καλίου. Με την έκκριση καλίου, αυτές οι δομές προσπαθούν να επιτύχουν ιοντική ομοιόσταση σε περίπτωση που μια ασυνήθιστα μεγάλη ποσότητα αυτού του μετάλλου εισέλθει στο σώμα. Η μεταφορά του Κ+ φαίνεται να εξαρτάται από την είσοδό του στα σωληνοειδή κύτταρα από το υγρό των ιστών, λόγω της δραστηριότητας της συνήθους αντλίας Nar+ - Ka+, με διαρροή Κ+ από το κυτταρόπλασμα στο σωληνοειδές υγρό. Το κάλιο μπορεί απλά να διαχέεται κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδαςαπό τα νεφρικά σωληναριακά κύτταρα στον αυλό επειδή το σωληναριακό υγρό είναι ηλεκτραρνητικό σε σχέση με το κυτταρόπλασμα. Η έκκριση Κ+ μέσω αυτών των μηχανισμών διεγείρεται από την ορμόνη του φλοιού των επινεφριδίων αλδοστερόνη, η οποία απελευθερώνεται ως απόκριση σε αύξηση των επιπέδων Κ+ στο πλάσμα του αίματος.
Η επαναρρόφηση διαφόρων ουσιών στα σωληνάρια εξασφαλίζεται με ενεργητική και παθητική μεταφορά. Εάν μια ουσία επαναρροφηθεί έναντι ηλεκτροχημικών και διαβαθμίσεων συγκέντρωσης, η διαδικασία ονομάζεται ενεργή μεταφορά. Υπάρχουν δύο τύποι ενεργών μεταφορών: η κύρια ενεργή και η δευτερεύουσα ενεργή. Πρωτογενής ενεργός μεταφορά ονομάζεται όταν μια ουσία μεταφέρεται έναντι ηλεκτροχημικής βαθμίδας λόγω της ενέργειας του κυτταρικού μεταβολισμού. Ένα παράδειγμα είναι η μεταφορά ιόντων Na +, η οποία συμβαίνει με τη συμμετοχή του ενζύμου Na + ,K + -ATPase, το οποίο χρησιμοποιεί την ενέργεια του ATP. Δευτερογενής ενεργός είναι η μεταφορά μιας ουσίας σε μια βαθμίδα συγκέντρωσης, αλλά χωρίς τη δαπάνη ενέργειας των κυττάρων απευθείας σε αυτή τη διαδικασία. Έτσι επαναρροφάται η γλυκόζη και τα αμινοξέα. Από τον αυλό του σωληναρίου, αυτές οι οργανικές ουσίες εισέρχονται στα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου με τη βοήθεια ενός ειδικού μεταφορέα, ο οποίος πρέπει να προσκολλήσει το ιόν Na +. Αυτό το σύμπλεγμα (φορέας + οργανική ύλη + Na +) προάγει την κίνηση της ουσίας μέσω της μεμβράνης του περιγράμματος της βούρτσας και την είσοδό της στο κύτταρο. Η κινητήρια δύναμη για τη μεταφορά αυτών των ουσιών μέσω της κορυφαίας πλασματικής μεμβράνης είναι η συγκέντρωση νατρίου στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου, η οποία είναι χαμηλότερη από ό,τι στον αυλό του σωληναρίου. Η βαθμίδα συγκέντρωσης νατρίου προκαλείται από τη συνεχή ενεργή απομάκρυνση του νατρίου από το κύτταρο στο εξωκυτταρικό υγρό χρησιμοποιώντας Na +,K + -ATPase, που εντοπίζεται στις πλευρικές και βασικές μεμβράνες του κυττάρου.
Η επαναρρόφηση νερού, χλωρίου και ορισμένων άλλων ιόντων, ουρίας πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας παθητική μεταφορά - κατά μήκος ηλεκτροχημικής, συγκέντρωσης ή οσμωτικής βαθμίδας. Ένα παράδειγμα παθητικής μεταφοράς είναι η επαναρρόφηση χλωρίου στο περιφερικό σωληνάριο κατά μήκος της ηλεκτροχημικής βαθμίδας που δημιουργείται από την ενεργή μεταφορά νατρίου. Το νερό μεταφέρεται κατά μήκος μιας οσμωτικής βαθμίδας και ο ρυθμός απορρόφησής του εξαρτάται από την οσμωτική διαπερατότητα του τοιχώματος του σωληναρίου και τη διαφορά στη συγκέντρωση των οσμωτικά δραστικών ουσιών και στις δύο πλευρές του τοιχώματος του. Στα περιεχόμενα του εγγύς σωληναρίου, λόγω της απορρόφησης του νερού και των ουσιών που διαλύονται σε αυτό, αυξάνεται η συγκέντρωση της ουρίας, μια μικρή ποσότητα της οποίας επαναρροφάται στο αίμα κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Οι πρόοδοι στον τομέα της μοριακής βιολογίας κατέστησαν δυνατή τη δημιουργία της δομής των μορίων των καναλιών ιόντων και νερού (ακουαπορίνες) των υποδοχέων, των αυτοακοειδών και των ορμονών και, ως εκ τούτου, αποκτήθηκε γνώση της ουσίας ορισμένων κυτταρικών μηχανισμών που διασφαλίζουν τη μεταφορά ουσιών μέσω το τοίχωμα του σωληναρίου. Οι ιδιότητες των κυττάρων σε διαφορετικά μέρη του νεφρώνα είναι διαφορετικές και οι ιδιότητες της κυτταροπλασματικής μεμβράνης στο ίδιο κύτταρο είναι διαφορετικές.
Ας εξετάσουμε τον κυτταρικό μηχανισμό επαναρρόφησης ιόντων χρησιμοποιώντας Na + ως παράδειγμα. Στο εγγύς σωληνάριο του νεφρώνα, η απορρόφηση του Na + στο αίμα συμβαίνει ως αποτέλεσμα μιας σειράς διεργασιών, μία από τις οποίες είναι η ενεργή μεταφορά Na + από τον αυλό του νεφρώνα και η άλλη είναι η παθητική επαναρρόφηση του Na + μετά από διττανθρακικά και ιόντα Cl- μεταφέρονται ενεργά στο αίμα. Όταν ένα μικροηλεκτρόδιο εισήχθη στον αυλό των σωληναρίων και το δεύτερο στο περισωληνάριο υγρό, αποκαλύφθηκε ότι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας του εγγύς τοιχώματος του σωληναρίου αποδείχθηκε πολύ μικρή - περίπου 1,3 mV. η περιοχή του άπω σωληνίσκου μπορεί να φτάσει τα 60 mV. Ο αυλός και των δύο σωληναρίων είναι ηλεκτραρνητικός και στο αίμα (και επομένως στο εξωκυτταρικό υγρό), η συγκέντρωση του Na + είναι υψηλότερη από ό,τι στο υγρό που βρίσκεται στον αυλό αυτών των σωληναρίων, επομένως το Na + επαναρροφάται ενεργά έναντι του ηλεκτροχημικού δυναμικού βαθμίδα. Σε αυτή την περίπτωση, το Na + εισέρχεται στο κύτταρο από τον αυλό του σωληναρίου μέσω του καναλιού νατρίου ή με τη συμμετοχή ενός μεταφορέα. Το εσωτερικό του κυττάρου είναι αρνητικά φορτισμένο και το θετικά φορτισμένο Na + εισέρχεται στο κύτταρο κατά μήκος μιας βαθμίδας δυναμικού, κινείται προς τη βασική πλασματική μεμβράνη, μέσω της οποίας απελευθερώνεται στο μεσοκυττάριο υγρό από την αντλία νατρίου. η κλίση δυναμικού σε αυτή τη μεμβράνη φτάνει τα 70-90 mV. Υπάρχουν ουσίες που μπορούν να επηρεάσουν μεμονωμένα στοιχεία του συστήματος επαναρρόφησης Na +. Έτσι, ο δίαυλος νατρίου στην κυτταρική μεμβράνη του περιφερικού σωληναρίου και του συλλεκτικού πόρου αποκλείεται από την αμιλορίδη και το τριαμτερένιο, με αποτέλεσμα το Na + να μην μπορεί να εισέλθει στο κανάλι. Υπάρχουν διάφοροι τύποι αντλιών ιόντων στα κύτταρα. Ένα από αυτά είναι Na + ,K + -ATPase. Αυτό το ένζυμο βρίσκεται στις βασικές και πλευρικές μεμβράνες του κυττάρου και εξασφαλίζει τη μεταφορά του Na + από το κύτταρο στο αίμα και την είσοδο του K + από το αίμα στο κύτταρο. Το ένζυμο αναστέλλεται από καρδιακές γλυκοσίδες, για παράδειγμα στροφανθίνη, ουαμπαϊνη. Στην επαναρρόφηση των διττανθρακικών, σημαντικό ρόλο παίζει το ένζυμο ανθρακική ανυδράση, αναστολέας της οποίας είναι η ακεταζολαμίδη - σταματά την επαναρρόφηση των διττανθρακικών, τα οποία απεκκρίνονται στα ούρα.
Η φιλτραρισμένη γλυκόζη απορροφάται σχεδόν πλήρως από τα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου και κανονικά μια μικρή ποσότητα της απεκκρίνεται στα ούρα την ημέρα (όχι περισσότερο από 130 mg). Η διαδικασία της επαναρρόφησης της γλυκόζης λαμβάνει χώρα έναντι μιας βαθμίδας υψηλής συγκέντρωσης και είναι δευτερογενώς ενεργή. Στην κορυφαία (αυλική) μεμβράνη του κυττάρου, η γλυκόζη συνδυάζεται με έναν μεταφορέα, ο οποίος πρέπει επίσης να συνδέσει Na +, μετά τον οποίο το σύμπλοκο μεταφέρεται μέσω της κορυφαίας μεμβράνης, δηλ. Η γλυκόζη και το Na + εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα. Η κορυφαία μεμβράνη είναι εξαιρετικά εκλεκτική και μονόδρομη διαπερατή και δεν επιτρέπει ούτε στη γλυκόζη ούτε στο Na + να περάσουν πίσω από το κύτταρο στον αυλό του σωληναρίου. Αυτές οι ουσίες κινούνται προς τη βάση του κυττάρου κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Η μεταφορά της γλυκόζης από το κύτταρο στο αίμα μέσω της βασικής πλασματικής μεμβράνης είναι της φύσης της διευκολυνόμενης διάχυσης και το Na +, όπως σημειώθηκε παραπάνω, αφαιρείται από την αντλία νατρίου που βρίσκεται σε αυτή τη μεμβράνη.
Τα αμινοξέα επαναρροφούνται σχεδόν πλήρως από τα εγγύς σωληνάρια. Υπάρχουν τουλάχιστον 4 συστήματα μεταφοράς αμινοξέων από τον αυλό του σωληναρίου στο αίμα που πραγματοποιούν την επαναρρόφηση: ουδέτερα, διβασικά, δικαρβοξυλικά αμινοξέα και ιμινοξέα. Αδύναμα οξέα και βάσεις μπορούν να υπάρχουν, ανάλογα με το pH του περιβάλλοντος, σε δύο μορφές - μη ιονισμένες και ιονισμένες. Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι πιο διαπερατές σε μη ιονισμένες ουσίες. Εάν η τιμή του pH του σωληνοειδούς υγρού μετατοπιστεί στην όξινη πλευρά, τότε οι βάσεις ιονίζονται, απορροφώνται ελάχιστα και απεκκρίνονται στα ούρα. Η διαδικασία της «μη ιονικής διάχυσης» επηρεάζει την απέκκριση από τα νεφρά αδύναμων βάσεων και οξέων, βαρβιτουρικών και άλλων φαρμάκων.
Μια μικρή ποσότητα πρωτεΐνης που φιλτράρεται στα σπειράματα επαναρροφάται από τα κύτταρα των εγγύς σωληναρίων. Η απέκκριση των πρωτεϊνών στα ούρα κανονικά δεν υπερβαίνει τα 20-75 mg την ημέρα και σε περίπτωση νεφρικής νόσου μπορεί να αυξηθεί στα 50 g την ημέρα. Η αύξηση της απέκκρισης πρωτεϊνών στα ούρα (πρωτεϊνουρία) μπορεί να οφείλεται σε παραβίαση της επαναρρόφησής τους ή σε αύξηση της διήθησης.
Σε αντίθεση με την επαναρρόφηση ηλεκτρολυτών, γλυκόζης και αμινοξέων, τα οποία, έχοντας διεισδύσει στην κορυφαία μεμβράνη, φτάνουν στη βασική πλασματική μεμβράνη αμετάβλητα και μεταφέρονται στο αίμα, η επαναρρόφηση πρωτεΐνης εξασφαλίζεται με έναν θεμελιωδώς διαφορετικό μηχανισμό. Η πρωτεΐνη εισέρχεται στο κύτταρο μέσω πινοκύτωσης. Μόρια της φιλτραρισμένης πρωτεΐνης προσροφούνται στην επιφάνεια της κορυφαίας μεμβράνης του κυττάρου, ενώ η μεμβράνη συμμετέχει στο σχηματισμό ενός πινοκυτταρικού κενοτοπίου. Αυτό το κενοτόπιο κινείται προς το βασικό τμήμα του κυττάρου. Στην περιπυρηνική περιοχή, όπου εντοπίζεται το φυλλωτό σύμπλεγμα (συσκευή Golgi), τα κενοτόπια μπορούν να συγχωνευθούν με λυσοσώματα, τα οποία έχουν υψηλή δραστηριότητα ενός αριθμού ενζύμων. Στα λυσοσώματα, οι δεσμευμένες πρωτεΐνες διασπώνται και τα προκύπτοντα αμινοξέα και διπεπτίδια απομακρύνονται στο αίμα μέσω της βασικής πλασματικής μεμβράνης.
Η ποσότητα επαναρρόφησης στα νεφρικά σωληνάρια καθορίζεται από τη διαφορά μεταξύ της ποσότητας της ουσίας που φιλτράρεται στα σπειράματα και της ποσότητας της ουσίας που απεκκρίνεται στα ούρα. Κατά τον υπολογισμό της σχετικής επαναρρόφησης (% R), προσδιορίζεται η αναλογία της ουσίας που έχει επαναρροφηθεί σε σχέση με την ποσότητα της ουσίας που φιλτράρεται στα σπειράματα.
Για να εκτιμηθεί η ικανότητα επαναρρόφησης των εγγύς σωληναριακών κυττάρων, είναι σημαντικό να προσδιοριστεί η μέγιστη τιμή μεταφοράς γλυκόζης. Αυτή η τιμή μετράται όταν το σωληνοειδές σύστημα μεταφοράς είναι πλήρως κορεσμένο με γλυκόζη. Για να γίνει αυτό, ένα διάλυμα γλυκόζης εισάγεται στο αίμα και ως εκ τούτου αυξάνει τη συγκέντρωσή του στο σπειραματικό διήθημα έως ότου μια σημαντική ποσότητα γλυκόζης αρχίσει να απεκκρίνεται στα ούρα.
Στους ανθρώπινους νεφρούς, σχηματίζονται έως και 170 λίτρα διηθήματος σε μια μέρα και απελευθερώνονται 1-1,5 λίτρα τελικών ούρων, το υπόλοιπο υγρό απορροφάται στα σωληνάρια. Τα πρωτογενή ούρα είναι ισοτονικά με το πλάσμα του αίματος (δηλαδή είναι πλάσμα αίματος χωρίς πρωτεΐνες) Η επαναρρόφηση των ουσιών στα σωληνάρια είναι η επιστροφή όλων των ζωτικών ουσιών στις απαιτούμενες ποσότητες από τα πρωτογενή ούρα.
Όγκος επαναρρόφησης = όγκος υπερδιηθήματος – όγκος τελικών ούρων.
Οι μοριακοί μηχανισμοί που εμπλέκονται στην υλοποίηση των διαδικασιών επαναρρόφησης είναι οι ίδιοι με τους μηχανισμούς που λειτουργούν κατά τη μεταφορά μορίων μέσω των πλασματικών μεμβρανών σε άλλα μέρη του σώματος: διάχυση, ενεργητική και παθητική μεταφορά, ενδοκυττάρωση κ.λπ.
Υπάρχουν δύο οδοί για τη μετακίνηση του επαναρροφημένου υλικού από τον αυλό προς τον διάμεσο χώρο.
Το πρώτο είναι η κίνηση μεταξύ των κυττάρων, δηλ. μέσω μιας στενής ένωσης δύο γειτονικών κυψελών - αυτή είναι η παρακυτταρική οδός . Η παρακυτταρική επαναρρόφηση μπορεί να πραγματοποιηθεί μέσω διάχυση ή λόγω μεταφοράς ουσίας μαζί με διαλύτη.Δεύτερη οδός επαναρρόφησης - διακυτταρικό («μέσω» του κυττάρου). Σε αυτή την περίπτωση, η επαναρροφημένη ουσία πρέπει να διασχίσει δύο πλασματικές μεμβράνες στο δρόμο της από τον αυλό του σωληναρίου προς το διάμεσο υγρό - την αυλή (ή την κορυφαία) μεμβράνη, διαχωρίζοντας το υγρό στον αυλό του σωληναρίου από το κυτταρόπλασμα των κυττάρων. και τη βασοπλευρική (ή αντίθετη) μεμβράνη, που διαχωρίζει το κυτταρόπλασμα από το διάμεσο υγρό. Διακυτταρική μεταφορά ορίζεται από τον όρο ενεργός , για συντομία, αν και η διασταύρωση τουλάχιστον μιας από τις δύο μεμβράνες πραγματοποιείται μέσω μιας πρωτογενούς ή δευτερογενούς ενεργού διαδικασίας. Εάν μια ουσία επαναρροφηθεί έναντι ηλεκτροχημικών και διαβαθμίσεων συγκέντρωσης, η διαδικασία ονομάζεται ενεργή μεταφορά.Υπάρχουν δύο είδη μεταφοράς - πρωτεύον ενεργό και δευτερεύον ενεργό . Πρωτογενής ενεργός μεταφορά ονομάζεται όταν μια ουσία μεταφέρεται έναντι ηλεκτροχημικής βαθμίδας λόγω της ενέργειας του κυτταρικού μεταβολισμού. Αυτή η μεταφορά παρέχεται από την ενέργεια που λαμβάνεται απευθείας από τη διάσπαση των μορίων ATP. Ένα παράδειγμα είναι η μεταφορά ιόντων Na, η οποία συμβαίνει με τη συμμετοχή Na + ,K + ATPase, η οποία χρησιμοποιεί την ενέργεια του ATP. Επί του παρόντος, τα ακόλουθα κύρια ενεργά συστήματα μεταφοράς είναι γνωστά: Na +, K + - ATPase. H+-ATPase; H +,K + -ATPase και Ca + ATPase.
Δευτερεύουσα ενεργή ονομάζεται η μεταφορά μιας ουσίας έναντι μιας βαθμίδας συγκέντρωσης, αλλά χωρίς το κύτταρο να ξοδεύει ενέργεια απευθείας σε αυτή τη διαδικασία, έτσι επαναρροφάται η γλυκόζη και τα αμινοξέα. Από τον αυλό του σωληναρίου, αυτές οι οργανικές ουσίες εισέρχονται στα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου με τη βοήθεια ενός ειδικού μεταφορέα, ο οποίος πρέπει να προσκολλήσει το ιόν Na +. Αυτό το σύμπλεγμα (φορέας + οργανική ύλη + Na +) προάγει την κίνηση της ουσίας μέσω της μεμβράνης του περιγράμματος της βούρτσας και την είσοδό της στο κύτταρο. Η κινητήρια δύναμη για τη μεταφορά αυτών των ουσιών μέσω της κορυφαίας πλασματικής μεμβράνης είναι η συγκέντρωση νατρίου στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου, η οποία είναι χαμηλότερη από ό,τι στον αυλό του σωληναρίου. Η βαθμίδα συγκέντρωσης νατρίου προκαλείται από την άμεση ενεργό απομάκρυνση του νατρίου από το κύτταρο στο εξωκυτταρικό υγρό χρησιμοποιώντας Na +, K + -ATPase, που εντοπίζεται στις πλευρικές και βασικές μεμβράνες του κυττάρου. Η επαναρρόφηση Na + Cl - είναι η πιο σημαντική διαδικασία όσον αφορά τον όγκο και το ενεργειακό κόστος.
Τα διαφορετικά μέρη των νεφρικών σωληναρίων διαφέρουν ως προς την ικανότητά τους να απορροφούν ουσίες. Με την ανάλυση υγρών από διάφορα μέρη του νεφρώνα, διαπιστώθηκε η σύσταση του υγρού και τα χαρακτηριστικά της λειτουργίας όλων των τμημάτων του νεφρώνα.
Εγγύς σωληνάριο.Η επαναρρόφηση στο εγγύς τμήμα είναι υποχρεωτική (υποχρεωτική) Στα εγγύς σπειροειδή σωληνάρια, τα περισσότερα από τα συστατικά των πρωτογενών ούρων επαναρροφούνται με ισοδύναμη ποσότητα νερού (ο όγκος των πρωτογενών ούρων μειώνεται περίπου κατά 2/3). Στον εγγύς νεφρώνα, τα αμινοξέα, η γλυκόζη, οι βιταμίνες, η απαιτούμενη ποσότητα πρωτεΐνης, ιχνοστοιχεία και σημαντική ποσότητα Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2 επαναρροφούνται πλήρως. Το εγγύς σωληνάριο παίζει σημαντικό ρόλο στην επιστροφή όλων αυτών των φιλτραρισμένων ουσιών στο αίμα μέσω αποτελεσματικής επαναρρόφησης. Η φιλτραρισμένη γλυκόζη απορροφάται σχεδόν πλήρως από τα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου και κανονικά μια μικρή ποσότητα (όχι μεγαλύτερη από 130 mg) μπορεί να απεκκριθεί στα ούρα την ημέρα. Η γλυκόζη κινείται ενάντια στη βαθμίδα από τον αυλό του αυλού μέσω της μεμβράνης του αυλού στο κυτταρόπλασμα μέσω ενός συστήματος συμμεταφοράς νατρίου. Αυτή η κίνηση της γλυκόζης μεσολαβείται από έναν μεταφορέα και είναι μια δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά, καθώς η ενέργεια που απαιτείται για να πραγματοποιηθεί η κίνηση της γλυκόζης κατά μήκος της μεμβράνης του αυλού παράγεται από την κίνηση του νατρίου κατά μήκος της ηλεκτροχημικής βαθμίδας του, δηλ. μέσω συγκοινωνίας. Αυτός ο μηχανισμός συνμεταφοράς είναι τόσο ισχυρός που επιτρέπει την πλήρη απορρόφηση όλης της γλυκόζης από τον αυλό του σωληναρίου. Αφού εισέλθει στο κύτταρο, η γλυκόζη πρέπει να διασχίσει τη βασοπλευρική μεμβράνη, η οποία λαμβάνει χώρα μέσω διευκολυνόμενης διάχυσης ανεξάρτητης από νάτριο· αυτή η κίνηση κατά μήκος της βαθμίδας υποστηρίζεται από την υψηλή συγκέντρωση γλυκόζης που συσσωρεύεται στο κύτταρο λόγω της δραστηριότητας της διαδικασίας συμμεταφοράς του αυλού. Για να εξασφαλιστεί η ενεργός διακυτταρική επαναρρόφηση, το σύστημα λειτουργεί: με την παρουσία 2 μεμβρανών που είναι ασύμμετρες ως προς την παρουσία μεταφορέων γλυκόζης. ενέργεια απελευθερώνεται μόνο όταν ξεπεράσει μια μεμβράνη, στην προκειμένη περίπτωση την αυλική. Ο καθοριστικός παράγοντας είναι ότι ολόκληρη η διαδικασία της επαναρρόφησης της γλυκόζης εξαρτάται τελικά από την πρωταρχική ενεργή μεταφορά του νατρίου. Δευτερογενής ενεργός επαναρρόφηση όταν συν-μεταφέρεται με νάτριο μέσω της μεμβράνης του αυλού, με τον ίδιο τρόπο όπως η γλυκόζη τα αμινοξέα επαναρροφούνται,ανόργανα φωσφορικά, θειικά και ορισμένα οργανικά θρεπτικά συστατικά.Οι πρωτεΐνες χαμηλού μοριακού βάρους επαναρροφούνται από πινοκυττάρωση στο εγγύς τμήμα. Η επαναρρόφηση της πρωτεΐνης ξεκινά με ενδοκυττάρωση (πινοκύττωση) στον αυλικό υμένα. Αυτή η εξαρτώμενη από την ενέργεια διαδικασία ξεκινά με τη δέσμευση φιλτραρισμένων μορίων πρωτεΐνης σε συγκεκριμένους υποδοχείς της μεμβράνης του αυλού. Απομονωμένα ενδοκυτταρικά κυστίδια που εμφανίζονται κατά την ενδοκυττάρωση συγχωνεύονται στο εσωτερικό του κυττάρου με λυσοσώματα, τα ένζυμα των οποίων διασπούν τις πρωτεΐνες σε θραύσματα χαμηλού μοριακού βάρους - διπεπτίδια και αμινοξέα, τα οποία απομακρύνονται στο αίμα μέσω της βασοπλευρικής μεμβράνης. Η απέκκριση πρωτεϊνών στα ούρα κανονικά δεν υπερβαίνει τα 20 - 75 mg την ημέρα και με νεφρική νόσο μπορεί να αυξηθεί σε 50 g την ημέρα (πρωτεϊνουρία ).
Η αύξηση της απέκκρισης πρωτεϊνών στα ούρα (πρωτεϊνουρία) μπορεί να οφείλεται σε παραβίαση της επαναρρόφησης ή της διήθησής τους.
Μη ιονική διάχυση- Τα ασθενή οργανικά οξέα και οι βάσεις διαχωρίζονται ελάχιστα. Διαλύονται στη λιπιδική μήτρα των μεμβρανών και επαναρροφούνται κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Ο βαθμός διάστασής τους εξαρτάται από το pH στα σωληνάρια: όταν μειώνεται, τα οξέα διασπώνταιμειώνεται,οι λόγοι αυξάνονται.Η επαναρρόφηση οξέος αυξάνεται,βάσεις – μειώνεται. Καθώς το pH αυξάνεται, ισχύει το αντίθετο. Αυτό χρησιμοποιείται κλινικά για την επιτάχυνση της αποβολής τοξικών ουσιών - σε περίπτωση δηλητηρίασης από βαρβιτουρικά, το αίμα αλκαλοποιείται. Αυτό αυξάνει την περιεκτικότητά τους στα ούρα.
Βρόχος του Χένλε. Γενικά, ο βρόχος του Henle επαναρροφά πάντα περισσότερο νάτριο και χλώριο (περίπου το 25% της ποσότητας που φιλτράρεται) από το νερό (10% του όγκου του φιλτραρισμένου νερού). Αυτή είναι μια σημαντική διαφορά μεταξύ του βρόχου του Henle και του εγγύς σωληνίσκου, όπου το νερό και το νάτριο επαναρροφούνται σε σχεδόν ίσες αναλογίες. Το κατερχόμενο τμήμα του βρόχου δεν επαναρροφεί νάτριο ή χλωριούχο, αλλά είναι πολύ διαπερατό στο νερό και θα το επαναρροφήσει. Το ανερχόμενο τμήμα (τόσο το λεπτό όσο και το παχύ τμήμα του) επαναρροφά νάτριο και χλώριο και πρακτικά δεν επαναρροφεί νερό, αφού είναι εντελώς αδιαπέραστο σε αυτό. Η επαναρρόφηση του χλωριούχου νατρίου από το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου είναι υπεύθυνη για την επαναρρόφηση του νερού στο κατερχόμενο τμήμα του, δηλ. Η διέλευση του χλωριούχου νατρίου από το ανιόν άκρο στο διάμεσο υγρό αυξάνει την οσμωτικότητα αυτού του υγρού και αυτό συνεπάγεται μεγαλύτερη επαναρρόφηση νερού μέσω της διάχυσης από το διαπερατό από το νερό κατερχόμενο άκρο. Επομένως, αυτό το τμήμα του σωληναρίου ονομάζεται τμήμα διανομής. Ως αποτέλεσμα, το υγρό, ήδη υποωσμωτικό στο ανερχόμενο παχύ τμήμα του βρόχου του Henle (λόγω της απελευθέρωσης νατρίου), εισέρχεται στο άπω συνελικωμένο σωληνάριο, όπου η διαδικασία αραίωσης συνεχίζεται και γίνεται ακόμη πιο υποωσμωτικό, αφού σε επόμενα μέρη των οργανικών ουσιών του νεφρώνα δεν απορροφώνται σε αυτά, μόνο τα ιόντα επαναρροφούνται και το H 2 O. Έτσι, μπορεί να υποστηριχθεί ότι το περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο και το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle λειτουργούν ως τμήματα όπου συμβαίνει αραίωση ούρων. Καθώς κινείται κατά μήκος του μυελικού αγωγού συλλογής, το σωληνοειδές υγρό γίνεται όλο και πιο υπερωσμωτικό, επειδή η επαναρρόφηση νατρίου και νερού συνεχίζεται στους αγωγούς συλλογής, όπου σχηματίζονται τα τελικά ούρα (συμπυκνωμένα, λόγω της ρυθμιζόμενης επαναρρόφησης νερού και ουρίας. Το H 2 O περνά στη διάμεση ουσία σύμφωνα με τους νόμους της όσμωσης, αφού υπάρχει υψηλότερη Το ποσοστό του νερού επαναρρόφησης μπορεί να ποικίλλει ευρέως ανάλογα με το ισοζύγιο νερού ενός δεδομένου οργανισμού.
Απομακρυσμένη επαναρρόφηση.Προαιρετικό, ρυθμιζόμενο.
Ιδιαιτερότητες:
1. Τα τοιχώματα του περιφερικού τμήματος είναι ελάχιστα διαπερατά από το νερό.
2. Εδώ το νάτριο επαναρροφάται ενεργά.
3. Διαπερατότητα τοίχου ρυθμίζεται :για νερό- αντιδιουρητική ορμόνη, για νάτριο- αλδοστερόνη.
4. Εμφανίζεται η διαδικασία έκκρισης ανόργανων ουσιών.
Ουσίες κατωφλίου και μη κατωφλίου.
Η επαναρρόφηση των ουσιών εξαρτάται από τη συγκέντρωσή τους στο αίμα. Ο ουδός απέκκρισης είναι η συγκέντρωση μιας ουσίας στο αίμα στην οποία δεν μπορεί να επαναρροφηθεί πλήρως στα σωληνάρια και καταλήγει στα τελικά ούρα. Το όριο αποβολής για διαφορετικές ουσίες είναι διαφορετικό.
Οι ουσίες κατωφλίου είναι ουσίες που επαναρροφούνται πλήρως στα νεφρικά σωληνάρια και εμφανίζονται στα τελικά ούρα μόνο εάν η συγκέντρωσή τους στο αίμα υπερβαίνει μια ορισμένη τιμή. Κατώφλι - η γλυκόζη επαναρροφάται ανάλογα με τη συγκέντρωσή της στο αίμα. Η γλυκόζη, όταν αυξάνεται στο αίμα από 5 σε 10 mmol/l, εμφανίζεται στα ούρα, τα αμινοξέα, τις πρωτεΐνες του πλάσματος, τις βιταμίνες, τα ιόντα Na + Cl _ K + Ca +.
Ουσίες χωρίς ουδό - οι οποίες απεκκρίνονται στα ούρα σε οποιαδήποτε συγκέντρωση στο πλάσμα του αίματος. Αυτά είναι τα τελικά προϊόντα του μεταβολισμού που πρέπει να αφαιρεθούν από τον οργανισμό (π.χ. ινουλίνη, κρεατινίνη, διόδραστη, ουρία, θειικά άλατα).
Παράγοντες που επηρεάζουν την επαναρρόφηση
Παράγοντες των νεφρών:
Ικανότητα επαναρρόφησης του νεφρικού επιθηλίου
Εξωνεφρικοί παράγοντες:
Ενδοκρινική ρύθμιση της δραστηριότητας του νεφρικού επιθηλίου από τους ενδοκρινείς αδένες
ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΕΡΙΣΤΡΟΦΙΚΟΥ-ΑΝΤΙΡΟΗΣ
Μόνο τα νεφρά των θερμόαιμων ζώων έχουν την ικανότητα να σχηματίζουν ούρα με υψηλότερη οσμωτική συγκέντρωση από το αίμα. Πολλοί ερευνητές προσπάθησαν να αποκαλύψουν τον φυσιολογικό μηχανισμό αυτής της διαδικασίας, αλλά μόνο στις αρχές της δεκαετίας του '50 του εικοστού αιώνα τεκμηριώθηκε η υπόθεση σύμφωνα με την οποία ο σχηματισμός οσμωτικά συμπυκνωμένων ούρων σχετίζεται με μηχανισμός ενός συστήματος πολλαπλασιασμού περιστροφικού-αντίρροου ορισμένες περιοχές του νεφρώνα. Τα συστατικά του πολλαπλασιαστικού συστήματος αντιρροής είναι όλα τα δομικά στοιχεία της εσωτερικής ζώνης του νεφρικού μυελού: λεπτά τμήματα των ανιόντων και κατιόντων τμημάτων των βρόχων του Henle που ανήκουν στους παραμυελικούς νεφρώνες, τα μυελικά τμήματα των συλλεκτικών αγωγών, τα ανιόντα και κατερχόμενα ευθύγραμμα αγγεία των πυραμίδων με τριχοειδή που τα συνδέουν, το διάμεσο τμήμα της νεφρικής θηλής με εκείνα που βρίσκονται σε αυτό διάμεση κύτταρα. Οι δομές που βρίσκονται έξω από το θήλωμα συμμετέχουν επίσης στο έργο του πολλαπλασιαστή αντιρροής - παχιά τμήματα των βρόχων του Henle, προσαγωγά και απαγωγά αρτηρίδια των παραμυελών σπειραμάτων κ.λπ.
Βασικά σημεία: η συγκέντρωση των οσμωτικά δραστικών ουσιών στα περιεχόμενα των συλλεκτικών αγωγών αυξάνεται καθώς το υγρό μετακινείται από τον φλοιό προς τη θηλή. Αυτό συμβαίνει λόγω του γεγονότος ότι το υπερτονικό υγρό ιστού του διάμεσου τμήματος της εσωτερικής ζώνης του μυελού εξάγει οσμωτικά νερό από τα αρχικά ισοσμωτικά ούρα.
Η μετάβαση του νερού εξισώνει την ωσμωτική πίεση των ούρων στα σπειροειδή σωληνάρια πρώτης τάξης στο επίπεδο της οσμωτικής πίεσης του υγρού των ιστών και του αίματος. Στον βρόχο του Henle, η ισοτονικότητα των ούρων διαταράσσεται λόγω της λειτουργίας ενός ειδικού μηχανισμού - του συστήματος περιστροφικού-αντίρροου.
Η ουσία του συστήματος περιστροφικού-αντίρροου είναι ότι τα δύο σκέλη του βρόχου, κατερχόμενα και ανοδικά, σε στενή επαφή μεταξύ τους, λειτουργούν συζευγμένα ως ένας ενιαίος μηχανισμός. Το επιθήλιο του κατερχόμενου (εγγύς) βρόχου επιτρέπει στο νερό να περάσει, αλλά δεν επιτρέπει στο Na + να περάσει. Το επιθήλιο του ανιόντος (απώτερου) βρόχου επαναρροφά ενεργά Na, δηλ. από τα σωληνοειδή ούρα τα μεταφέρει στο υγρό των ιστών του νεφρού, αλλά δεν επιτρέπει στο νερό να περάσει.
Καθώς τα ούρα διέρχονται από το κατερχόμενο άκρο του βρόχου του Henle, τα ούρα παχαίνουν σταδιακά λόγω της μετάβασης του νερού στο υγρό των ιστών, αφού το Na + περνά από το ανιόν άκρο και προσελκύει μόρια νερού από το κατερχόμενο άκρο. Αυτό αυξάνει την ωσμωτική πίεση του σωληνοειδούς υγρού και γίνεται υπερτονικό στην κορυφή του βρόχου του Henle.
Λόγω της απελευθέρωσης νατρίου από τα ούρα στο υγρό των ιστών, τα ούρα, τα οποία είναι υπερτονικά στην κορυφή του βρόχου του Henle, γίνονται υποτονικά σε σχέση με το πλάσμα του αίματος στο άκρο του ανιόντος σωληναρίου του βρόχου του Henle. Μεταξύ δύο γειτονικών τμημάτων των καθοδικών και ανιόντων σωληναρίων, η διαφορά στην οσμωτική πίεση δεν είναι μεγάλη. Ο βρόχος του Henle λειτουργεί ως μηχανισμός συγκέντρωσης.Σε αυτό, εμφανίζεται ένας πολλαπλασιασμός του "ενιαίου" αποτελέσματος - που οδηγεί στη συγκέντρωση υγρού στο ένα γόνατο, λόγω της αραίωσης στο άλλο. Αυτός ο πολλαπλασιασμός οφείλεται στην αντίθετη κατεύθυνση της ροής του ρευστού και στα δύο σκέλη του βρόχου του Henle.
Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται μια διαμήκης κλίση συγκέντρωσης στο πρώτο τμήμα του βρόχου και η συγκέντρωση του υγρού γίνεται αρκετές φορές μεγαλύτερη από ό,τι με ένα μόνο αποτέλεσμα. Αυτό είναι το λεγόμενο πολλαπλασιάζοντας το φαινόμενο συγκέντρωσης.Καθώς ο βρόχος προχωρά, αυτές οι μικρές διαφορές πίεσης σε κάθε τμήμα των σωληναρίων προστίθενται, με αποτέλεσμα μια πολύ μεγάλη διαφορά (βαθμίδα) στην οσμωτική πίεση μεταξύ της αρχής ή του τέλους του βρόχου και της κορυφής του. Ο βρόχος λειτουργεί ως μηχανισμός συγκέντρωσης, με αποτέλεσμα την επαναρρόφηση μεγάλων ποσοτήτων νερού και Na+.
Ανάλογα με την κατάσταση του υδατικού ισοζυγίου του σώματος, τα νεφρά εκκρίνουν υποτονικά (ωσμωτική αραίωση) ή, αντίθετα, υπερτονικά (ωσμωτικά συμπυκνωμένα) ούρα.
Στη διαδικασία της ωσμωτικής συγκέντρωσης των ούρων στο νεφρό, συμμετέχουν όλα τα τμήματα των σωληναρίων, τα αγγεία του μυελού και ο διάμεσος ιστός, τα οποία λειτουργούν ως σύστημα πολλαπλασιασμού περιστροφικού-αντιρροής.
Τα άμεσα αγγεία του μυελού του νεφρού, όπως τα σωληνάρια του βρόχου του νεφρώνα, σχηματίζουν ένα σύστημα αντίθετης ροής. Όταν το αίμα κινείται προς την κορυφή του μυελού, η συγκέντρωση των οσμωτικά ενεργών ουσιών σε αυτό αυξάνεται και κατά την επιστροφή του αίματος στον φλοιό, τα άλατα και άλλες ουσίες διαχέονται μέσω του αγγειακού τοιχώματος και περνούν στον διάμεσο ιστό. Αυτό διατηρεί τη βαθμίδα συγκέντρωσης των οσμωτικά δραστικών ουσιών μέσα στο νεφρό και η ορθή αγγεία λειτουργεί ως σύστημα αντίθετης ροής. Η ταχύτητα της κίνησης του αίματος μέσω των ευθύγραμμων αγγείων καθορίζει την ποσότητα των αλάτων και της ουρίας που αφαιρούνται από το μυελό και την εκροή του επαναρροφημένου νερού.
Ουσία που πρέπει να επαναρροφηθεί, πρέπει (1) να μετακινηθεί μέσω της επιθηλιακής επένδυσης του σωληναρίου στο μεσοκυττάριο υγρό και, στη συνέχεια, (2) μέσω των μεμβρανών των περισωληναρίων τριχοειδών - πίσω στο αίμα. Επομένως, η επαναρρόφηση νερού και διαλυμένων ουσιών είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων. Η μεταφορά ουσιών μέσω του σωληνοειδούς επιθηλίου στο μεσοκυττάριο υγρό πραγματοποιείται με τη χρήση μηχανισμών ενεργητικής και παθητικής μεταφοράς. Για παράδειγμα, το νερό και οι ουσίες που διαλύονται σε αυτό είναι σε θέση να διεισδύσουν στα κύτταρα είτε απευθείας μέσω της μεμβράνης (διακυτταρικό) είτε χρησιμοποιώντας τα κενά μεταξύ των κυττάρων (παρακυτταρικά).
Μετά μετά εισέρχονται στο μεσοκυττάριο υγρόΤα διαλύματα ολοκληρώνουν το υπόλοιπο του ταξιδιού τους με υπερδιήθηση (μετακίνηση μάζας) με τη μεσολάβηση υδροστατικών και κολλοειδών-ωσμωτικών δυνάμεων. Κάτω από τη δράση μιας καθαρής δύναμης που στοχεύει στην επαναρρόφηση του νερού και των ουσιών που διαλύονται σε αυτό από το διάμεσο υγρό στο αίμα, τα περισωληνάρια τριχοειδή αγγεία εκτελούν μια λειτουργία παρόμοια με τα φλεβικά άκρα των περισσότερων τριχοειδών αγγείων.
Χρήση ενέργειας, που παράγεται κατά τη διάρκεια της μεταβολικής διαδικασίας, η ενεργή μεταφορά είναι ικανή να μετακινεί τις διαλυμένες ουσίες ενάντια σε μια ηλεκτροχημική βαθμίδα. Ο τύπος μεταφοράς που εξαρτάται από τη δαπάνη της ενέργειας που λαμβάνεται, για παράδειγμα, από την υδρόλυση της τριφωσφορικής αδενοσίνης, ονομάζεται πρωτογενής ενεργός μεταφορά. Ως παράδειγμα τέτοιας μεταφοράς, ας εξετάσουμε την ΑΤΡάση νατρίου-καλίου, της οποίας η δραστηριότητα πραγματοποιείται σε πολλά μέρη του σωληνοειδούς συστήματος.
Θέα μεταφορά, η οποία δεν εξαρτάται άμεσα από την πηγή ενέργειας, για παράδειγμα λόγω κλίσης συγκέντρωσης, ονομάζεται δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά. Ένα παράδειγμα αυτού του τύπου μεταφοράς είναι η επαναρρόφηση της γλυκόζης στο εγγύς σωληνάριο. Το νερό επαναρροφάται πάντα παθητικά μέσω ενός μηχανισμού που ονομάζεται όσμωση. Αυτός ο όρος αναφέρεται στη διάχυση νερού από μια περιοχή χαμηλής συγκέντρωσης μιας ουσίας (υψηλή περιεκτικότητα σε νερό) σε μια περιοχή υψηλής συγκέντρωσης μιας ουσίας (χαμηλή περιεκτικότητα σε νερό).
Διαλυμένες ουσίεςμπορεί να κινηθεί μέσω της μεμβράνης των επιθηλιακών κυττάρων ή μέσω των μεσοκυττάριων χώρων.
Κύτταρα νεφρικών σωληναρίων, όπως και άλλα επιθηλιακά κύτταρα, συγκρατούνται μεταξύ τους με σφιχτές συνδέσεις. Στις πλευρές των κυττάρων που έρχονται σε επαφή μεταξύ τους, πίσω από αυτές τις συνδέσεις, υπάρχουν μεσοκυτταρικοί χώροι. Οι διαλυμένες ουσίες μπορούν να επαναρροφηθούν μέσω του κυττάρου χρησιμοποιώντας τη διακυτταρική οδό ή να διεισδύσουν μέσω της στενής ένωσης και των διακυτταρικών χώρων μέσω της παρακυτταρικής οδού. Αυτός ο τρόπος μεταφοράς χρησιμοποιείται επίσης σε ορισμένα τμήματα του νεφρώνα, ειδικά στα εγγύς σωληνάρια, όπου το νερό και ουσίες όπως τα ιόντα καλίου, μαγνησίου και χλωρίου επαναρροφούνται.
Πρωτεύουσα ενεργή μεταφοράμέσω της μεμβράνης συνδέεται με την υδρόλυση ATP. Η ιδιαίτερη σημασία της πρωτογενούς ενεργού μεταφοράς είναι ότι επιτρέπει στις διαλυμένες ουσίες να κινούνται ενάντια σε μια ηλεκτροχημική κλίση. Η ενέργεια που απαιτείται για αυτόν τον τύπο μεταφοράς παρέχεται από το ΑΤΡ, η υδρόλυση του μορίου του οποίου παρέχεται από την συνδεδεμένη με τη μεμβράνη ΑΤΡάση. Το ένζυμο ATPase είναι επίσης αναπόσπαστο μέρος του συστήματος μεταφοράς που προσκολλά και μετακινεί τις διαλυμένες ουσίες κατά μήκος της μεμβράνης. Τα γνωστά συστήματα μεταφοράς πρωτογενών δραστικών ουσιών περιλαμβάνουν τις ακόλουθες ΑΤΡάσες: νάτριο-κάλιο, μεταφορά ιόντων υδρογόνου, υδρογόνο-κάλιο και ασβέστιο.
Ένα εντυπωσιακό παράδειγμα του τρόπου λειτουργίας του συστήματος κύρια ενεργή μεταφοράείναι η διαδικασία επαναρρόφησης νατρίου μέσω της μεμβράνης του εγγύς σπειροειδούς σωληναρίου. Βρίσκεται στις πλάγιες επιφάνειες των επιθηλιακών κυττάρων πιο κοντά στη βασική μεμβράνη και είναι μια ισχυρή αντλία Na+/K+. Η ΑΤΡάση του τροφοδοτεί το σύστημα με ενέργεια, απελευθερώνεται με υδρόλυση ATP και χρησιμοποιείται για τη μεταφορά ιόντων Na+ από το κύτταρο στον μεσοκυττάριο χώρο. Ταυτόχρονα, το κάλιο μεταφέρεται από το μεσοκυττάριο υγρό στο κύτταρο. Η δραστηριότητα αυτής της αντλίας ιόντων στοχεύει στη διατήρηση υψηλής συγκέντρωσης καλίου και χαμηλής συγκέντρωσης νατρίου στο κύτταρο.
Επιπλέον, δημιουργεί σχετική διαφορά δυναμικούμε φορτίο στο εσωτερικό της κυψέλης περίπου -70 mV. Η απέκκριση νατρίου από μια αντλία που βρίσκεται στη μεμβράνη της βασεοπλευρικής περιοχής του κυττάρου προάγει τη διάχυσή του πίσω στο κύτταρο μέσω της περιοχής που βλέπει στον αυλό του σωληναρίου για τους ακόλουθους λόγους: (1) την παρουσία μιας βαθμίδας συγκέντρωσης για το νάτριο κατευθύνεται από τον αυλό του σωληναρίου στο κύτταρο, επειδή . Η συγκέντρωσή του στο κύτταρο είναι χαμηλή (12 meq/l), στον αυλό είναι υψηλή (140 meq/l). (2) το αρνητικό φορτίο μέσα στο κύτταρο (-70 mV) έλκει θετικά φορτισμένα ιόντα Na.
Ενεργή επαναρρόφηση νατρίουμε τη βοήθεια νατριοκαλίου ΑΤΡάση εμφανίζεται σε πολλά μέρη του σωληνοειδούς συστήματος του νεφρώνα. Σε ορισμένα σημεία του, υπάρχουν πρόσθετοι μηχανισμοί που εξασφαλίζουν την επαναρρόφηση μεγάλων ποσοτήτων νατρίου στο κύτταρο. Στο εγγύς σωληνάριο, η πλευρά του κυττάρου που βλέπει στον αυλό του σωληνίσκου αντιπροσωπεύεται από ένα περίγραμμα βούρτσας, αυξάνοντας την επιφάνεια κατά περίπου 20 φορές. Αυτή η μεμβράνη περιέχει επίσης πρωτεΐνες-φορείς που δεσμεύουν και μεταφέρουν νάτριο από τον αυλό των σωληναρίων στο κύτταρο, παρέχοντάς τους διευκόλυνση της διάχυσης. Αυτές οι πρωτεΐνες φορείς παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στη δευτερογενή ενεργό μεταφορά άλλων ουσιών όπως η γλυκόζη και τα αμινοξέα. Αυτή η διαδικασία περιγράφεται αναλυτικά παρακάτω.
Ετσι, διαδικασία επαναρρόφησης ιόντων Na+από τον αυλό των σωληναρίων πίσω στο αίμα αποτελείται από τουλάχιστον τρία στάδια.
1. Διάχυση ιόντων Na+μέσω της μεμβράνης των σωληνοειδών επιθηλιακών κυττάρων (που ονομάζεται επίσης κορυφαία μεμβράνη) στα κύτταρα κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας που διατηρείται από την αντλία Na+/K+, η οποία βρίσκεται στη βασοπλευρική πλευρά της μεμβράνης.
2. Μεταφορά νατρίου κατά μήκος της βασεοπλευρικής μεμβράνης στο διάμεσο υγρό. Εκτελείται έναντι ηλεκτροχημικής βαθμίδωσης χρησιμοποιώντας αντλία Na+/K+ με δραστηριότητα ΑΤΡάσης.
3. Επαναπορρόφηση νατρίου, νερό και άλλες ουσίες από το μεσοκυττάριο υγρό στα περισωληνάρια τριχοειδή αγγεία με υπερδιήθηση - μια παθητική διαδικασία που παρέχεται από διαβαθμίσεις υδροστατικής και κολλοειδούς-ωσμωτικής πίεσης.